7. Fecondazione negli animali La fecondazione è il processo di fusione delle cellule riproduttive maschili e femminili, che porta alla formazione di uno zigote. Uno zigote è un uovo fecondato. Lo ha sempre fatto insieme diploide cromosomi. Dallo zigote si sviluppa un embrione, che dà origine a

Fecondazione esterna effettuato a ambiente, solitamente in condizioni acquatiche dove si trovano cellule riproduttive maschili e femminili. Un esempio è la fecondazione nella maggior parte degli animali che vivono o si riproducono in acqua: anellidi, bivalvi, maggior parte pescare, anfibi senza coda. I gameti maschili e femminili rilasciati da questi organismi entrano nell'acqua, dove si incontrano e si fondono, formando uno zigote.

Con fecondazione esterna l'incontro tra l'ovulo e lo sperma dipende da una varietà di fattori ambientali, quindi con questo tipo di fecondazione gli organismi di solito formano un numero enorme di cellule germinali. Ad esempio, la rana del lago depone fino a 11mila uova, l'aringa dell'Atlantico ne depone circa 200mila e il pesce luna quasi 30 milioni.

Fecondazione interna

Fecondazione interna- L'incontro e la fusione dei gameti avviene nel tratto genitale femminile. In questo caso, la probabilità di fecondazione e di sopravvivenza dello zigote è molto più elevata, quindi si formano molte meno cellule riproduttive (soprattutto uova). La fecondazione interna è comune a molti organismi acquatici, e sulla terra diventa l'unico modo affidabile per garantire la fusione dei gameti. Con la fecondazione interna, lo zigote ha l'opportunità di svilupparsi pur rimanendo nel corpo della madre

Fecondazione interna in molti animali (rettili, uccelli) è accompagnata dalla deposizione delle uova nell'ambiente esterno, dove, dopo un certo periodo di tempo, dalle uova si sviluppano piccoli cuccioli: pulcini, piccole tartarughe, coccodrilli ecc. Nella maggior parte dei mammiferi, lo zigote e l'embrione formato da esso subiscono sviluppo interno nei genitali femminili. Nei mammiferi (tranne gli ovipari - ornitorinco E echidna) per far crescere l'embrione (embrione), nell'utero si forma il cosiddetto luogo del bambino o placenta. È presente sotto forma di rudimenti anche nei marsupiali. Attraverso la placenta viene stabilita una connessione tra flussi sanguigni embrione e femmina. Grazie a ciò, è assicurato lo scambio di gas nel corpo dell'embrione, la sua nutrizione e la rimozione dei prodotti di decomposizione e, naturalmente, la protezione dell'embrione da condizioni sfavorevoli ambiente esterno.

Fecondazione interna negli animali - un processo sorto durante l'evoluzione dopo la fecondazione esterna e un fenomeno morfobiologico molto più progressivo. Lo stesso vale per l'aspetto della placenta nella storia dello sviluppo del mondo animale. Garantiscono la riproduzione di una giovane generazione sana con una significativa protezione, conservazione (ed economia) delle cellule germinali degli organismi riproduttori e la cura della madre per lo sviluppo degli embrioni.

Con fecondazione interna lo zigote ha l'opportunità di svilupparsi rimanendo nel corpo della madre.

Il numero di cellule germinali prodotte dall'organismo dipende anche dal grado di cura dei genitori nei confronti della prole. Ad esempio, il merluzzo depone 10 milioni di uova e non ritorna mai al luogo di deposizione, il pesce tilapia africano, che porta le uova in bocca, non produce più di 100 uova e i mammiferi con un comportamento genitoriale complesso che si prende cura della prole danno alla luce solo uno o più giovani.

Nell'uomo, come in tutti gli altri mammiferi, la fecondazione avviene negli ovidotti, attraverso i quali l'ovulo si muove verso l'utero. Gli spermatozoi percorrono una distanza enorme prima di incontrare l'ovulo e solo uno di loro penetra nell'ovulo. Dopo la penetrazione dello sperma, l'uovo forma uno spesso guscio sulla superficie, impenetrabile agli altri spermatozoi.

Se è avvenuta la fecondazione, l'uovo completa la sua divisione meiotica (§ 3.6) e i due nuclei aploidi si fondono nello zigote, unendo il materiale genetico degli organismi paterni e materni. Si forma una combinazione unica di materiale genetico di un nuovo organismo.

Le uova della maggior parte dei mammiferi mantengono la capacità di fecondare per un tempo limitato dopo l'ovulazione, solitamente non più di 24 ore. Anche gli spermatozoi che lasciano il sistema riproduttivo maschile vivono molto brevi. Quindi, nella maggior parte dei pesci, gli spermatozoi muoiono nell'acqua dopo 1-2 minuti, nel tratto genitale di un coniglio vivono fino a 30 ore, nei cavalli 5-6 giorni e negli uccelli fino a 3 settimane. Lo sperma umano nella vagina di una donna muore dopo 2,5 ore, ma quelli che riescono a raggiungere l’utero rimangono vitali per due o più giorni. Esistono anche casi eccezionali in natura, ad esempio lo sperma delle api conserva la capacità di fecondare nella spermateca delle femmine per diversi anni.

Un ovulo fecondato può svilupparsi nel corpo della madre, come avviene nei mammiferi placentati, oppure nell'ambiente esterno, come negli uccelli e nei rettili. Nel secondo caso è ricoperto da speciali gusci protettivi (uova di uccelli e rettili).

In alcune specie di organismi esiste una forma speciale di riproduzione sessuale, senza fecondazione. Questo sviluppo è chiamato partenogenesi (dal greco partenos - vergine, genesi - emergenza), o sviluppo vergine. In questo caso, l'organismo figlia si sviluppa da un uovo non fecondato sulla base del materiale genetico di uno dei genitori e si formano individui di un solo sesso. La partenogenesi naturale consente di aumentare notevolmente il numero di prole ed esiste in quelle popolazioni in cui il contatto tra individui di sesso diverso è difficile. La partenogenesi avviene in animali di diversi gruppi sistematici: api, afidi, crostacei inferiori, lucertole rupestri e persino alcuni uccelli (tacchini).

Uno dei principali meccanismi che garantiscono la fecondazione rigorosamente all'interno di una specie è la corrispondenza del numero e della struttura dei cromosomi dei gameti femminili e maschili, nonché l'affinità chimica del citoplasma dell'uovo e del nucleo dello sperma. Anche se durante la fecondazione cellule germinali estranee si uniscono, ciò porta di solito ad uno sviluppo anormale dell'embrione o alla nascita di ibridi sterili, cioè di individui incapaci di avere figli.

La riproduzione è il processo che consente agli esseri viventi di avere prole, di riprodurre continuamente i propri simili e, quindi, dell'esistenza della specie. Può essere sessuale o asessuale. Semplice organismi cellulari riprodursi mediante la normale divisione cellulare.

La riproduzione sessuale comporta la fusione delle cellule riproduttive femminili e maschili in vari modi. Per la sua attuazione è necessaria la maturazione preliminare dei gameti (cellule sessuali), quindi sono necessarie determinate condizioni per il loro incontro e fusione. A causa della fusione delle cellule germinali, si forma un embrione (zigote), la cui ulteriore crescita e sviluppo rendono possibile la formazione di un nuovo organismo (prole).

Tipi di riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale avviene in due modi: fecondazione interna e fecondazione esterna.

Fecondazione esterna

La fecondazione esterna comporta la fusione di cellule germinali all'esterno del corpo della femmina (femmina). Un esempio lampante può servire come fecondazione nei pesci, in cui la femmina depone le uova (spawn) e lo sperma maschile (latte) direttamente nel serbatoio e lì avviene la loro fusione.

La fecondazione esterna è inerente alla maggior parte degli animali acquatici invertebrati e ad alcuni vertebrati (anfibi, molluschi, vermi, ecc.). Per essere efficace, richiede la confluenza di molti fattori esterni, perché lo sperma e gli ovociti devono essere rilasciati nell'ambiente esterno nello stesso momento e nello stesso luogo. Ecco perché la natura ha previsto le reazioni comportamentali sessuali degli individui della stessa specie (ad esempio, la raccolta in determinati luoghi e il momento della deposizione delle uova).

Oltre a tutto quanto sopra, la fecondazione esterna richiede la formazione di una femmina e di un maschio nel corpo grande quantità cellule germinali per garantire la loro riuscita fusione. Ciò è dovuto al fatto che nell'ambiente esterno si verificano grandi perdite e sprechi, perché la maggior parte di essi non si incontrerà mai e semplicemente morirà. Ad esempio, la rana del lago depone costantemente circa 11.000 ovuli (uova) e il pesce luna circa 30 milioni.

La fecondazione è interna

Qualsiasi adattamento aggiuntivo che possa aumentare la probabilità di incontrare cellule germinali di individui di sesso diverso fornisce alla specie una maggiore fertilità e, di conseguenza, la sopravvivenza dell'intera specie. Inoltre i costi sostenuti dall’organismo per la produzione e la maturazione delle cellule germinali vengono notevolmente ridotti.

La fecondazione esterna è inferiore al tipo di fecondazione interna. La fecondazione interna ha preso il nome dal fatto che le cellule germinali maschili vengono introdotte direttamente nel corpo di una donna. Questo tipo di fecondazione è caratteristico delle specie che si trovano a uno stadio di sviluppo evolutivo più elevato. La fecondazione interna prevede la presenza negli individui generi diversi organi adattativi speciali (genitali).

Quanto più elevato è lo stadio di sviluppo ed evoluzione in cui si trova una specie animale, tanto più numerosi sono i suoi organi genitali. Queste sono ghiandole e organi sessuali aggiuntivi (ovidotti, ecc.).

È interessante notare che il numero di cellule germinali formate in una femmina dipende direttamente dal grado di attaccamento alla prole. Più è alto, meno uova e, quindi, prole. Usando l’esempio del merluzzo e del pesce tilapia africano, questo modello può essere visto chiaramente. Il primo depone circa 10 milioni di uova alla volta e non ritorna mai al luogo di deposizione. Telapia trasporta uova in bocca in quantità non superiori a 100 pezzi. La maggior parte dei mammiferi ha solo pochi figli e il loro comportamento genitoriale fornisce assistenza a lungo termine.

Fecondazione nell'uomo

L'uomo appartiene alla specie caratterizzata unicamente dalla fecondazione interna. Il processo di fecondazione avviene nelle tube di Falloppio e nel fecondato cellula sessuale, avanza ulteriormente tube di Falloppio nella cavità uterina.

Partenogenesi – fecondazione senza fecondazione

Un altro tipo di riproduzione è la partenogenesi. Si chiama anche fecondazione senza fecondazione. Sta nel fatto che l'organismo figlia si sviluppa dal materiale genetico dell'individuo stesso (uovo non fecondato). In questo modo si possono formare individui di un solo sesso. La partenogenesi è caratteristica delle api, degli afidi, di alcuni crostacei inferiori, persino degli uccelli (tacchini) e delle lucertole rupestri.

In conclusione dell'articolo di revisione, possiamo concludere che la fecondazione esterna è significativamente inferiore alla fecondazione interna ed è caratteristica delle specie inferiori. Insieme allo sviluppo evolutivo degli esseri viventi sulla terra e nell'acqua, si è verificato un graduale miglioramento dei metodi di riproduzione (procreazione). Dopotutto, come sapete, quanto più sana è la prole di una specie, tanto maggiori sono le sue possibilità di sopravvivenza.

La riproduzione sessuale degli organismi è associata alla loro differenziazione sessuale morfologica e fisiologica (dimorfismo sessuale) e al processo sessuale.

Il processo sessuale è caratterizzato da un sistema di meccanismi adattativi:

1. la formazione dei gameti maschili e femminili,
2. la loro fusione durante la fecondazione (sinamia),
3. unione dei nuclei (cariogamia),
4. Cromosomi sinaupsisoomologhi nella meiosi e ricombinazione di fattori ereditari.

Il ciclo della riproduzione sessuale copre il periodo che va dalla formazione delle cellule germinali alla loro nuova riproduzione nella generazione successiva.

FecondazioneÈ consuetudine chiamare la stimolazione dello sviluppo di un uovo come risultato della cariogamia. La fecondazione è un processo irreversibile: un ovulo una volta fecondato non può essere fecondato nuovamente. La singamia e la cariogamia costituiscono l'essenza del processo di fecondazione. Tuttavia, in alcune specie, la riproduzione di una nuova generazione viene effettuata solo sulla base del gamete femminile: un uovo senza fecondazione (riproduzione vergine). In questo caso riproduzione sessuale termina anche con la maturazione dei gameti. Entrambi questi metodi di riproduzione possono alternarsi nella stessa specie.

Durante il processo di fecondazione avvengono i seguenti importanti fenomeni genetici necessari per l’esistenza della specie:

• ripristino dell'insieme diploide dei cromosomi e all'interno dell'insieme diploide - l'accoppiamento di cromosomi omologhi (materni e paterni) che si separarono nella meiosi durante la formazione delle cellule germinali negli organismi genitori;
• garantire la continuità materiale tra le generazioni successive;
• la combinazione in un individuo delle proprietà ereditarie degli organismi materni e paterni.

Per garantire la fecondazione è necessaria la maturazione simultanea dei gameti dell'organismo materno e paterno. Nelle piante a impollinazione incrociata, la maturazione delle cellule germinali maschili e femminili potrebbe non coincidere nel tempo e questa discrepanza funge da meccanismo adattivo che impedisce l'autoimpollinazione. È possibile che la discrepanza nei tempi di maturazione delle cellule germinali nei diversi sessi della stessa specie sia uno dei modi in cui avviene l'impollinazione incrociata.

Fecondazione negli animali

Il processo di fecondazione negli animali può essere suddiviso in più fasi.

La prima fase inizia con lo sperma che si attacca a qualsiasi punto della superficie dell'uovo o penetra attraverso il micropilo. Il momento del contatto della testa dello spermatozoo con l'ovulo è il momento iniziale della catena reazioni chimiche. Questa fase si chiama fase di attivazione dell'uovo. Normalmente, l'attivazione dell'ovulo è causata dallo sperma della sua stessa specie. In alcuni casi (nel verme Rhabdites monohystera), gli spermatozoi possono attivare l'uovo, ma il nucleo maschile non si fonde con quello materno. Questo fenomeno si chiama fecondazione pseudogama.

La seconda fase del processo di fecondazione inizia dopo la penetrazione di uno, e in alcuni animali, di più spermatozoi nell'uovo. Lo spermatozoo penetrato si “prepara” alla fusione con il nucleo femminile e alla successiva mitosi: il nucleo dello spermatozoo si gonfia gradualmente e assume l'aspetto di un nucleo interfasico. Tale nucleo è chiamato seminale, o maschile, pronucleo.

Nel momento in cui lo sperma entra in contatto con l'uovo e lo penetra al suo interno, il nucleo dell'uovo in diversi animali può essere a diverse fasi divisioni di maturazione. Il nucleo dell'ovulo, pronto a fondersi con il nucleo dello spermatozoo, è chiamato pronucleo femminile. La fecondazione vera e propria, cioè la fusione dei pronuclei paterni e materni, è possibile solo dopo la fine della meiosi.

La penetrazione dello sperma può avvenire nelle seguenti fasi:

1. ovocita I con un nucleo a riposo
2. ovocita I in metafase I
3. oocita II in fase meta o anafase II
4. uovo maturo

Negli echinodermi e nei celenterati, gli spermatozoi possono penetrare nell'uovo dopo il completamento della meiosi. Questa fecondazione si chiama tipo di fecondazione riccio di mare . Dopo che lo sperma è penetrato nell'uovo, il suo nucleo si connette presto con il nucleo femminile; Il nucleo dello zigote inizia la prima divisione: schiacciando l'uovo.

Negli animali senza cranio (lancetta) e in tutti i vertebrati, la penetrazione dello sperma nell'uovo avviene, di regola, durante la metafase II. Nelle ascidie, nei bivalvi e in numerosi altri animali, lo sperma penetra nell'uovo allo stadio della metafase I, e nelle spugne, nei nematodi e in alcuni altri animali - allo stadio dell'ovocita I, cioè prima dell'inizio della meiosi. Questo tipo di fecondazione si chiama un tipo di nematode. Lo sperma che è penetrato nel citoplasma dell'uovo “attende” nella fase di riposo la fine della seconda divisione meiotica dell'uovo.

Durante l'atto della fecondazione, due pronuclei aploidi si fondono in un unico nucleo. La cariogamia dà origine a un nuovo processo qualitativo: lo sviluppo dello zigote. Questo momento è il culmine del processo di riproduzione sessuale. Come risultato della cariogamia, i cromosomi omologhi, separati nella meiosi della generazione precedente, si riuniscono in un nucleo zigote.

Per comprendere una serie di importanti fenomeni genetici, è necessario sapere quali elementi dello sperma penetrano nell'ovulo. In precedenza, si credeva che il citoplasma dello sperma e i suoi organelli non entrassero nell'uovo. Attualmente si stanno accumulando sempre più prove a favore del fatto che non solo la testa (nucleo) dello sperma, ma anche il suo collo e persino la coda penetra nel citoplasma dell'uovo nei mammiferi. Se ciò è confermato, allora opinioni sul ruolo del citoplasma corpo maschile nella trasmissione delle sue proprietà alla prole deve essere riconsiderata. Tuttavia non esistono ancora dati genetici a riguardo; Sono noti solo i fatti di trasmissione delle malattie virali.

Insieme al nucleo dello sperma, un centriolo penetra nel citoplasma dell'uovo, che dopo qualche tempo forma una centrosfera, dando origine a un fuso di scissione.

Dato descrizione generale la fecondazione negli animali può variare nei dettagli tipi diversi. Come risultato di questi cambiamenti, il processo di fecondazione in ciascuna specie può procedere in modo specifico, impedendo l'incrocio interspecifico.

Fecondazione nelle piante

Nelle piante, così come negli animali, l'essenza della fecondazione si riduce alla fusione di due nuclei aploidi.

La fecondazione nelle piante è, in linea di principio, simile a quella negli animali, ma l'esistenza di un gametofito nelle piante ha portato alla comparsa in esse di alcune caratteristiche.

Il meccanismo citologico di questo processo nelle gimnosperme fu creato dal botanico russo N. N. Gorozhankin nel 1880 e nelle angiosperme da E. Strasburger nel 1884. E. Strasburger caratterizzò la fecondazione nelle angiosperme come segue:

1. il processo di fecondazione prevede la fusione del nucleo dei gameti maschili e femminili,
2. il citoplasma dei gameti non è correlato alla fecondazione,
3. il nucleo dello sperma e il nucleo dell'uovo sono veri e propri nuclei.

La fusione dello spermatozoo con il nucleo dell'ovulo è l'atto vero e proprio della fecondazione, che porta alla formazione di uno zigote con un corredo cromosomico diploide.

Si è detto sopra che la microgametogenesi termina con la formazione di due spermatozoi, che nascono o nel granello pollinico o nel tubo pollinico durante la germinazione del granello pollinico. Il momento in cui i chicchi iniziano a germogliare dopo essere atterrati sullo stigma piante diverse varia a seconda delle condizioni esterne e delle condizioni dello stigma e del pistillo. Ad esempio, nelle barbabietole, la germinazione dei granelli di polline inizia dopo 2 ore, nel kok-saghyz - dopo 5 minuti, e nel mais, nel sorgo e in altre piante avviene quasi immediatamente.

Il primo segno della germinazione dei granuli di polline è un aumento del loro volume. Di solito da un granello di polline si forma un tubo, ma in alcune piante (malvaceae, zucca) da un granello si formano più tubi, ma solo uno di essi raggiunge il pieno sviluppo. Il modello di crescita dei tubi pollinici è determinato dalle proprietà ereditarie delle piante. K. Correns in MeiaridrTum (sonno) ha scoperto che quando diversi granelli di polline germinano contemporaneamente sullo stigma, il tasso di crescita dei tubi pollinici dipende spesso dal loro numero: più ce ne sono, più lentamente germinano e si osserva competizione.

Il tubo pollinico, crescendo fino al micropilo, entra in contatto con quella parte del sacco embrionale dove si trova l'apparato uovo - l'uovo e i sinergidi. Tuttavia, in alcune piante il tubo pollinico si avvicina al sacco embrionale attraverso la parte calazale dell'ovulo.

Muovendosi lungo il tubo pollinico mentre cresce, due nuclei generativi - lo sperma - dopo la rottura del tubo, insieme al suo contenuto, entrano nel sacco embrionale. Gli spermatozoi possono essere rotondi, a forma di cavatappi, a volte allentati, con filamenti cromosomici visibili, ecc. I loro nuclei in questo momento, di regola, sono nella fase telofasica. Dei due spermatozoi che penetrano nel sacco embrionale, uno spermatozoo penetra nell'ovulo e si fonde con il nucleo aploide di quest'ultimo. La fusione del nucleo dello spermatozoo con il nucleo dell'uovo è il momento centrale della fecondazione nelle piante.

Nelle piante, proprio come negli animali, la prontezza alla fusione dei nuclei maschili e femminili può essere diversa. Convenzionalmente si può supporre che le piante abbiano due tipi di fecondazione: quella di tipo Asteraceae, simile a quella dei ricci di mare negli animali, e quella di tipo Liliaceae, simile a quella dei nematodi. Nel primo caso (tipo Compositae), il nucleo dello spermatozoo penetra nell'uovo maturo in uno stato di telofase incompleta, dissolve il guscio del nucleo dell'uovo ed entra nello stato interfasico. Nel secondo caso (tipo giglio), lo sperma penetra nell'ovulo mentre si trova nella fase tardiva della telofase. Il nucleo dello sperma non penetra nel nucleo dell'uovo, ma rimane accanto ad esso. Ciascun nucleo inizia successivamente a prepararsi per la divisione separatamente e l'unione dei loro cromosomi avviene solo nella fase metafase della prima divisione mitotica dello zigote. Nell'uovo fecondato, il numero diploide dei cromosomi viene ripristinato nello zigote. L'embrione del seme si sviluppa dallo zigote.

Dopo la fecondazione si sviluppano ulteriori angiosperme organo embrionale- endosperma, che è il deposito nutrizionale dell'embrione. Lo sviluppo dell'endosperma inizia con la seconda fecondazione. Il secondo spermatozoo del tubo pollinico, entrando nel sacco embrionale, si fonde con il nucleo diploide della cellula centrale del sacco embrionale. In questo caso si forma un corredo cromosomico: due corredi cromosomici identici provenienti dal corpo della madre e un corredo da quello paterno.

Viene chiamata la fusione di uno spermatozoo con l'ovulo e dell'altro con il nucleo della cellula centrale doppia fecondazione. L'onore di questa scoperta, fatta nel 1898, appartiene al nostro connazionale S. G. Navashin. La natura triploide dei nuclei dell'endosperma fu stabilita per la prima volta in skerda (Crepis) da M. S. Navashin nel 1915.

La formazione del tessuto che nutre l'embrione è una caratteristica delle piante. Negli animali questa funzione è assegnata alla riserva nutritiva dell'uovo e dell'organismo materno, che nutre l'embrione attraverso la placenta.

Una delle caratteristiche della fecondazione nelle piante, derivante dalla presenza di una doppia fecondazione in esse, è un fenomeno chiamato Xenia. Questo termine fu proposto nel 1881 da V. Focke. Il significato di questo fenomeno è influenza diretta polline sulle caratteristiche e proprietà dell'endosperma. Ad esempio, esistono varietà di mais con endosperma giallo (semi gialli) e con endosperma bianco (semi bianchi). Se i fiori femminili di una varietà a grana bianca vengono impollinati con polline di una varietà a grana gialla, allora, nonostante il fatto che l'endosperma si sviluppi sulla pianta di una varietà a grana bianca, il suo colore sarà giallo o giallo pallido. Di conseguenza, il nucleo dello sperma è in grado di cambiare il colore dell'endosperma, perché questo tessuto, come il tessuto dell'embrione, è di origine ibrida.

Questo è il massimo schema generale il processo di fecondazione negli animali e nelle piante. Tuttavia, è soggetto a cambiamenti adattativi a seconda delle caratteristiche strutturali delle cellule germinali e della biologia della riproduzione caratteristica di ciascuna specie di animali e piante.

Fecondazione negli animali

Il processo di fecondazione avviene in più fasi:

1) penetrazione dello sperma nell'uovo

2) fusione dei nuclei aploidi di entrambi i gameti per formare una cellula zigote diploide

3) attivandolo per la frammentazione e l'ulteriore sviluppo.

Un uovo non fecondato è ricoperto da diverse membrane protettive che lo proteggono da condizioni sfavorevoli. Lo sperma si muove attivamente nel liquido verso l'uovo utilizzando un flagello (coda). Quando raggiunge l'uovo, inizia a “forare” il guscio dell'uovo con l'aiuto di speciali enzimi. Dopo essere penetrato nell'ovulo, il suo guscio acquisisce proprietà che impediscono l'accesso ad altri spermatozoi. Ciò garantisce la fusione di uno spermatozoo con il nucleo dell'ovulo. Come risultato della fusione, si forma uno zigote (uovo fecondato) contenente un insieme diploide di cromosomi.

Fecondazione nelle piante

Il nucleo aploide di un granello di polline è diviso in due nuclei: vegetativo e generativo. In questo momento, il granello di polline si deposita sullo stigma e, formando un tubo pollinico, cresce verso l'ovaio, che contiene un sacco embrionale con diverse cellule aploidi, una delle quali è un uovo. Nel tubo pollinico il nucleo generativo si divide nuovamente formando due spermatozoi. Uno di essi si fonde con il nucleo dell'uovo, dando origine a uno zigote con un corredo diploide di cromosomi. Da esso si sviluppa successivamente l'embrione del seme: la futura pianta. E l'altro spermatozoo si fonde con il nucleo diploide della cellula centrale. Di conseguenza, si forma un endosperma triploide, contenente cioè tre serie di cromosomi. Le cellule di tale endosperma contengono una riserva nutrienti, necessario per lo sviluppo dell'embrione della pianta. Questo processo è chiamato doppia fecondazione.

Doppia fecondazione

Traduzione

Doppia fecondazione

processo sessuale nelle angiosperme, in cui vengono fecondati sia l'uovo che la cellula centrale del sacco embrionale (Vedi. Sacco embrionale). Prima. scoperto dallo scienziato russo S.G. Navashin nel 1898 su 2 specie di piante: giglio (Lilium martagon) e gallo cedrone (Fritillaria orientalis). Nel D.o. sono coinvolti entrambi gli spermatozoi, portati nel sacco embrionale dal tubo pollinico; nucleo di uno spermatozoo (vedi. Sperma) si fonde con il nucleo dell'uovo, il nucleo del secondo - con i nuclei polari o con il nucleo secondario del sacco embrionale. Si sviluppa da un uovo fecondato Germe, dalla cella centrale - Endosperma. Nei sacchi embrionali con un apparato uovo tricellulare, il contenuto del tubo pollinico viene solitamente versato in uno dei sinergidi (Vedi. Sinergidi), che viene distrutto (in esso sono visibili i resti del nucleo sinergico e del nucleo vegetativo del tubo pollinico); il secondo sinergide successivamente muore. Successivamente entrambi gli spermatozoi, insieme al citoplasma modificato del tubo pollinico, si spostano nello spazio a forma di fessura tra l'uovo e la cellula centrale. Successivamente gli spermatozoi si separano: uno di essi penetra nell'ovulo ed entra in contatto con il suo nucleo, l'altro penetra nella cellula centrale, dove entra in contatto con il nucleo secondario o con uno, e talvolta entrambi, nuclei polari. Gli spermatozoi perdono il citoplasma mentre sono ancora nel tubo pollinico o quando penetrano nel sacco embrionale; a volte nel sacco embrionale si osservano sperma sotto forma di cellule invariate.

Con D.o. I nuclei del sacco embrionale sono in interfase (Vedi. Interfase) e sono solitamente molto più grandi dei nuclei degli spermatozoi, la cui forma e condizione possono variare. Nella skerda e in alcune altre Asteraceae, i nuclei degli spermatozoi hanno l'aspetto di un filo cromatinico doppio ritorto o ondulato; in molte piante sono allungati, talvolta ondulati, più o meno cromatizzati, e non hanno nucleoli; di solito gli spermatozoi sono nuclei interfasici rotondi con nucleoli, a volte non diversi nella struttura dai nuclei femminili.

In base alla natura dell'unificazione dei nuclei maschile e femminile, è stato proposto (E. N. Gerasimova-Navashina) di distinguere tra due tipi di D. o.: premitotico - il nucleo dello sperma è immerso nel nucleo femminile, i suoi cromosomi sono despiralizzati; Unione insiemi cromosomici entrambi i nuclei si presentano in interfase (nello zigote); postmitotico: i nuclei maschili e femminili, conservando i loro gusci, entrano nella profase (Vedi. Profase), al termine del quale inizia la loro unificazione; i nuclei interfase, contenenti set cromosomici di entrambi i nuclei, si formano solo dopo la prima divisione mitotica dello zigote. Con D.o. Nell'uovo, 2 nuclei aploidi si fondono, quindi il nucleo dello zigote è diploide. Il numero di cromosomi nei nuclei dell'endosperma dipende dal numero di nuclei polari nella cellula centrale e dalla loro ploidia (Vedi. Ploidia); La maggior parte delle angiosperme ha 2 nuclei polari aploidi e il loro endosperma è triploide. Conseguenza D.o. - Ksenia - manifestazione di tratti dominanti dell'endosperma della pianta paterna nell'endosperma dei semi ibridi. Se più tubi pollinici penetrano nel sacco embrionale, gli spermatozoi del primo partecipano alla formazione del polline, mentre gli spermatozoi degli altri degenerano. I casi di dispermia, cioè di fecondazione di un ovulo da parte di due spermatozoi, sono molto rari.

Illuminato.: Navashin S.G., Izbr. opere, volume 1, M.-L., 1951; Mageshwar e P., Embryology of Angiosperms, trad. dall'inglese, M., 1954; Poddubnaya Arnoldi V. A., Embriologia generale delle angiosperme, M., 1964; Steffen K., Fecondazione, in: Maheshwari P. (a cura di). Recenti progressi nell'embriologia delle angiosperme, Delhi, 1963.

E. D. Romanov.

Doppia fecondazione; 1 - nel gallo cedrone: uno degli spermatozoi (a) è in contatto con il nucleo dell'uovo, il secondo (b) - con uno dei nuclei polari (il secondo nucleo polare non è mostrato); 2 - nel girasole: a - tubo pollinico; b - sinergidi (uno di questi è danneggiato dal tubo pollinico); c - uovo; d - spermatozoo a contatto con il nucleo dell'uovo; d - cella centrale; e - secondo spermatozoo in contatto con il nucleo secondario del sacco embrionale.