Caratteristiche fisiologiche della formazione del sistema nervoso centrale nell'ontogenesi. Embriogenesi del sistema nervoso centrale. argomento: Fisiologia del sistema nervoso centrale

Sviluppo sistema nervoso nella filo- e ontogenesi

Lo sviluppo è un cambiamento qualitativo nel corpo, consistente nella complicazione della sua organizzazione, nonché nelle loro relazioni e processi regolatori.

La crescita è un aumento della lunghezza, del volume e del peso del corpo di un organismo nell'ontogenesi, associato ad un aumento del numero di cellule e del numero delle loro molecole organiche costituenti, cioè la crescita è un cambiamento quantitativo.

Crescita e sviluppo, cioè cambiamenti quantitativi e qualitativi, sono strettamente interconnessi e si determinano a vicenda.

Nella filogenesi, lo sviluppo del sistema nervoso è associato sia all'attività motoria che al grado di attività del VNI.

1. Nei protozoi unicellulari, la capacità di rispondere agli stimoli è inerente a una cellula, che funziona contemporaneamente come recettore ed effettore.

2. Il tipo più semplice di funzionamento del sistema nervoso è il sistema nervoso diffuso o di rete. Il sistema nervoso diffuso è diverso in quanto esiste una differenziazione iniziale dei neuroni in due tipi: cellule nervose che percepiscono i segnali dall'ambiente esterno (cellule recettrici) e cellule nervose, che trasmettono gli impulsi nervosi alle cellule che eseguono funzioni contrattili. Queste cellule formano una rete nervosa che fornisce forme semplici comportamento (risposta), differenziazione dei prodotti di consumo, manipolazione della regione orale, modifica della forma del corpo, escrezione e forme specifiche di movimento.

3. Da animali con un sistema nervoso simile a una rete, due rami del mondo animale con struttura diversa sistema nervoso e varie psiche: un ramo ha portato alla formazione di vermi e artropodi con un sistema nervoso di tipo gangliare, che è in grado di fornire solo un comportamento istintivo innato.

4. Il secondo ramo ha portato alla formazione di vertebrati con un sistema nervoso di tipo tubolare. Il sistema nervoso tubolare fornisce funzionalmente affidabilità, precisione e velocità sufficientemente elevate delle reazioni del corpo. Questo sistema nervoso ha lo scopo non solo di preservare gli istinti formati ereditariamente, ma fornisce anche l'apprendimento associato all'acquisizione e all'utilizzo di nuove informazioni sulla vita (attività riflessa condizionata, memoria, riflessione attiva).

L'evoluzione del sistema nervoso diffuso è stata accompagnata da processi di centralizzazione e cefalizzazione delle cellule nervose.

La centralizzazione è un processo di accumulo di cellule nervose, in cui le singole cellule nervose e i loro insiemi iniziano a svolgere specifiche funzioni regolatrici nel centro e formano strutture centrali gangli.

La cefalizzazione è il processo di sviluppo dell'estremità anteriore tubo neurale e la formazione del cervello, associata al fatto che le cellule nervose e le terminazioni iniziarono a specializzarsi nella ricezione stimolo esterno e il riconoscimento dei fattori ambientali. Gli impulsi nervosi provenienti da stimoli esterni e influenze ambientali venivano rapidamente trasmessi ai nodi e ai centri nervosi.

Nel processo di autosviluppo, il sistema nervoso attraversa successivamente fasi critiche di complessità e differenziazione, sia morfologicamente che funzionalmente. La tendenza generale dell'evoluzione del cervello nell'ontogenesi e nella filogenesi segue un modello universale: da forme di attività diffuse e debolmente differenziate a forme di funzionamento locali più specializzate.

Sulla base dei fatti relativi alla connessione tra i processi di sviluppo ontogenetico dei discendenti e la filogenesi degli antenati, è stata formulata la legge biogenetica di Müller-Haeckel: lo sviluppo ontogenetico (soprattutto embrionale) di un individuo ripete (ricapitola) brevemente e concisamente i principali fasi di sviluppo dell'intera serie di forme ancestrali - filogenesi. Allo stesso tempo, quei caratteri che si sviluppano sotto forma di “sovrastrutture” delle fasi finali dello sviluppo, cioè gli antenati più vicini, si ricapitolano in misura maggiore, mentre i caratteri degli antenati lontani sono significativamente ridotti.

Lo sviluppo di qualsiasi struttura nella filogenesi è avvenuto con un aumento del carico posto sull'organo o sul sistema. Lo stesso modello si osserva nell'ontogenesi.

Nel periodo prenatale, gli esseri umani ne hanno quattro fasi caratteristiche sviluppo attività nervosa cervello:

· I riflessi locali primari rappresentano un periodo “critico” nello sviluppo funzionale del sistema nervoso;

· Generalizzazione primaria dei riflessi sotto forma di reazioni riflesse rapide della testa, del tronco e degli arti;

· Generalizzazione secondaria dei riflessi sotto forma di movimenti tonici lenti di tutti i muscoli del corpo;

· Specializzazione dei riflessi, espressi in movimenti coordinati di singole parti del corpo.

Nell'ontogenesi postnatale compaiono chiaramente anche quattro fasi successive di sviluppo dell'attività nervosa:

· Adattamento riflesso incondizionato;

· Adattamento del riflesso condizionato primario (formazione dei riflessi sommativi e delle reazioni acquisite dominanti);

· Adattamento del riflesso condizionato secondario (formazione di riflessi condizionati basati su associazioni - il periodo "critico"), con una chiara manifestazione di riflessi esplorativi orientativi e reazioni di gioco che stimolano la formazione di nuove connessioni riflesse condizionate come associazioni complesse, che è la base per interazioni intraspecifiche (intragruppo)). organismi in via di sviluppo;

· Formazione delle caratteristiche individuali e tipologiche del sistema nervoso.

La maturazione e lo sviluppo del sistema nervoso centrale nell'ontogenesi avviene secondo gli stessi schemi dello sviluppo di altri organi e sistemi del corpo, compresi sistemi funzionali. Secondo la teoria di P.K. Anokhin, sistema funzionaleè un insieme dinamico vari organi e sistemi corporei, formati per ottenere un risultato utile (adattivo).

Lo sviluppo del cervello nella filogenesi e nell'ontogenesi procede secondo i principi generali della sistemagenesi e del funzionamento.

La sistemagenesi è la maturazione selettiva e lo sviluppo di sistemi funzionali nell'ontogenesi prenatale e postnatale. La sistemagenesi riflette:

· sviluppo nell'ontogenesi di formazioni strutturali di diversa funzione e localizzazione, che sono combinate in un sistema funzionale a tutti gli effetti che garantisce la sopravvivenza del neonato;

· ed i processi di formazione e trasformazione dei sistemi funzionali durante la vita dell'organismo.

Principi di sistemagenesi:

1. Il principio della maturazione eterocronica e dello sviluppo delle strutture: nell'ontogenesi, parti del cervello maturano e si sviluppano prima, garantendo la formazione di sistemi funzionali necessari per la sopravvivenza dell'organismo e il suo ulteriore sviluppo;

2. Principio della disposizione minima: in primo luogo, è incluso il numero minimo di strutture del sistema nervoso centrale e di altri organi e sistemi del corpo. Ad esempio, il centro nervoso si forma e matura prima che venga depositato il substrato da esso innervato.

3. Il principio della frammentazione degli organi nel processo di ontogenesi prenatale: i singoli frammenti di organi si sviluppano in modo non simultaneo. I primi a svilupparsi sono quelli che al momento della nascita forniscono la possibilità di funzionamento di qualche sistema funzionale integrale.

Un indicatore della maturità funzionale del sistema nervoso centrale è la mielinizzazione dei percorsi, che determina la velocità di eccitazione nelle fibre nervose, l'entità dei potenziali di riposo e dei potenziali d'azione delle cellule nervose, l'accuratezza e la velocità delle reazioni motorie nell'ontogenesi precoce. Mielinizzazione diversi modi nel sistema nervoso centrale avviene nello stesso ordine in cui si sviluppano nella filogenesi.

Il numero totale di neuroni nel sistema nervoso centrale raggiunge il massimo nelle prime 20-24 settimane del periodo prenatale e rimane relativamente costante fino all'età adulta, diminuendo solo leggermente durante le prime fasi dell'ontogenesi postnatale.

Formazione e sviluppo del sistema nervoso umano

I. Stadio del tubo neurale. Le parti centrali e periferiche del sistema nervoso umano si sviluppano da un'unica fonte embrionale: l'ectoderma. Durante lo sviluppo dell'embrione si forma sotto forma della cosiddetta placca neurale. La placca neurale è costituita da un gruppo di cellule alte che si moltiplicano rapidamente. Nella terza settimana di sviluppo, la placca neurale affonda nel tessuto sottostante e assume la forma di un solco, i cui bordi si innalzano sopra l'ectoderma sotto forma di pieghe neurali. Man mano che l'embrione cresce, il solco neurale si allunga e raggiunge l'estremità caudale dell'embrione. Il 19° giorno inizia il processo di chiusura delle creste sopra il solco, che porta alla formazione di un lungo tubo: il tubo neurale. Si trova sotto la superficie dell'ectoderma, separato da esso. Le cellule della piega neurale vengono ridistribuite in uno strato, determinando la formazione della placca gangliare. Da esso si formano tutti i nodi nervosi del sistema nervoso periferico somatico e autonomo. Entro il 24° giorno di sviluppo, il tubo si chiude nella parte della testa e il giorno dopo nella parte caudale. Le cellule del tubo neurale sono chiamate medulloblasti. Le cellule della placca gangliare sono chiamate ganglioblasti. I medulloblasti danno poi origine ai neuroblasti e agli spongioblasti. I neuroblasti differiscono dai neuroni per le loro dimensioni significativamente più piccole e per l'assenza di dendriti, connessioni sinaptiche e sostanza Nissl nel citoplasma.

II. Fase della bolla cerebrale. All'estremità della testa del tubo neurale, dopo la sua chiusura, si formano molto rapidamente tre estensioni: le vescicole cerebrali primarie. Le cavità delle vescicole cerebrali primarie sono conservate nel cervello di un bambino e di un adulto in forma modificata, formando i ventricoli del cervello e l'acquedotto di Silvio. Esistono due fasi delle bolle cerebrali: la fase delle tre bolle e la fase delle cinque bolle.

III. Stadio di formazione delle regioni cerebrali. Innanzitutto si formano il prosencefalo, il mesencefalo e il rombencefalo. Quindi il romboencefalo e il midollo allungato si formano dal rombencefalo e il proencefalo è formato dal prosencefalo. telencefalo e intermedio. Il telencefalo comprende due emisferi e parte dei gangli della base.

Neuroni vari dipartimenti il sistema nervoso e anche i neuroni all'interno di un centro si differenziano in modo asincrono: a) la differenziazione dei neuroni del sistema nervoso autonomo è significativamente indietro rispetto a quella del sistema nervoso somatico; b) la differenziazione dei neuroni simpatici è leggermente indietro rispetto allo sviluppo di quelli parasimpatici. Per primi maturano il midollo allungato e il midollo spinale; successivamente si sviluppano i gangli del tronco encefalico, i gangli sottocorticali, il cervelletto e la corteccia cerebrale.

Sviluppo delle singole regioni del cervello

1. Midollo allungato. SU fasi iniziali La formazione del midollo allungato è simile al midollo spinale. Quindi i nuclei dei nervi cranici iniziano a svilupparsi nel midollo allungato. Il numero di cellule nel midollo allungato inizia a diminuire, ma la loro dimensione aumenta. In un neonato, il processo di diminuzione del numero di neuroni e di aumento delle dimensioni continua. Allo stesso tempo, aumenta la differenziazione neuronale. Un bambino di un anno e mezzo ha le cellule midollo allungato organizzati in nuclei ben definiti e presentano quasi tutte le caratteristiche di differenziazione. In un bambino di 7 anni, i neuroni del midollo allungato sono indistinguibili dai neuroni di un adulto, anche per sottili caratteristiche morfologiche.

2. Il rombencefalo comprende il ponte e il cervelletto. Il cervelletto si sviluppa parzialmente dalle cellule della placca pterigoidea del rombencefalo. Le cellule della placca migrano e gradualmente formano tutte le parti del cervelletto. Entro la fine del 3° mese, le cellule granulari migrano e iniziano a trasformarsi in cellule piriformi della corteccia cerebellare. Nel 4° mese di sviluppo intrauterino compaiono le cellule di Purkinje. Parallelamente e leggermente indietro rispetto allo sviluppo delle cellule del Purkinje, avviene la formazione di solchi nella corteccia cerebellare. In un neonato, il cervelletto si trova più in alto che in un adulto. I solchi sono poco profondi, l'albero della vita è appena delineato. Man mano che il bambino cresce, i solchi diventano più profondi. Fino all'età di tre mesi, lo strato germinale rimane nella corteccia cerebellare. All'età di 3 mesi a 1 anno, si verifica una differenziazione attiva del cervelletto: un aumento delle sinapsi delle cellule piriformi, un aumento del diametro delle fibre nella sostanza bianca e una crescita intensiva dello strato molecolare della corteccia. La differenziazione cerebellare si verifica in più date tardive, che si spiega con lo sviluppo delle capacità motorie.

3. Il mesencefalo, come il midollo spinale, ha placche pterigoideo e basale. Dalla placca basale, entro la fine del 3° mese del periodo prenatale, si sviluppa un nucleo del nervo oculomotore. La placca pterigoidea dà origine ai nuclei quadrigeminali. Nella seconda metà dello sviluppo intrauterino compaiono le basi dei peduncoli cerebrali e dell'acquedotto silviano.

4. Il diencefalo è formato dal prosencefalo. Come risultato della proliferazione cellulare irregolare, si formano talamo e ipotalamo.

5. Anche il telencefalo si sviluppa dal prosencefalo. Le bolle del telencefalo, crescendo in un breve periodo di tempo, ricoprono il diencefalo, poi il mesencefalo e il cervelletto. La parte esterna della parete delle vescicole cerebrali cresce molto più velocemente della parte interna. All'inizio del 2° mese del periodo prenatale, il telencefalo è rappresentato dai neuroblasti. Dal 3o mese di sviluppo intrauterino, inizia la formazione della corteccia sotto forma di una stretta striscia di cellule densamente localizzate. Poi avviene la differenziazione: si formano gli strati e gli elementi cellulari si differenziano. Le principali manifestazioni morfologiche della differenziazione dei neuroni nella corteccia cerebrale sono un progressivo aumento del numero e della ramificazione dei dendriti, dei collaterali degli assoni e, di conseguenza, un aumento e la complessità delle connessioni interneuronali. Entro il 3° mese si forma corpo calloso . A partire dal 5° mese di sviluppo intrauterino, nella corteccia è già visibile la citoarchitettura. Entro la metà del sesto mese, la neocorteccia presenta 6 strati vagamente separati. Gli strati II e III hanno un confine chiaro tra loro solo dopo la nascita. Nel feto e nel neonato, le cellule nervose della corteccia si trovano relativamente vicine le une alle altre e alcune di esse si trovano nella sostanza bianca. Man mano che il bambino cresce, la concentrazione delle cellule diminuisce. Il cervello di un neonato ha una grande massa relativa: il 10% del peso corporeo totale. Alla fine della pubertà, la sua massa rappresenta solo il 2% circa del peso corporeo. La massa assoluta del cervello aumenta con l’età. Il cervello del neonato è immaturo e la corteccia cerebrale è la parte meno matura del sistema nervoso. Le principali funzioni di regolazione di vari processi fisiologici sono eseguite dal diencefalo e dal mesencefalo. Dopo la nascita, la massa cerebrale aumenta principalmente a causa della crescita dei corpi neuronali e si verifica un'ulteriore formazione dei nuclei cerebrali. La loro forma cambia poco, ma le loro dimensioni e composizione, così come la loro topografia l'una rispetto all'altra, subiscono cambiamenti abbastanza evidenti. I processi di sviluppo della corteccia consistono, da un lato, nella formazione dei suoi sei strati e, dall'altro, nella differenziazione delle cellule nervose caratteristiche di ciascuno strato corticale. La formazione della corteccia a sei strati termina al momento della nascita. Allo stesso tempo, la differenziazione delle cellule nervose nei singoli strati rimane a questo punto incompleta. La differenziazione cellulare e la mielinizzazione assonale sono più intense nei primi due anni di vita postnatale. All'età di 2 anni, termina la formazione delle cellule piramidali della corteccia. È accertato che i primi 2-3 anni di vita di un bambino rappresentano le fasi più critiche nello sviluppo morfologico e funzionale del cervello del bambino. Entro 4-7 anni, le cellule della maggior parte delle aree della corteccia diventano simili nella struttura alle cellule della corteccia adulta. Lo sviluppo completo delle strutture cellulari della corteccia cerebrale termina solo entro 10-12 anni. La maturazione morfologica delle singole aree della corteccia associate all'attività di vari analizzatori non avviene contemporaneamente. Le estremità corticali dell'analizzatore olfattivo, situate nella corteccia antica, vecchia e interstiziale, maturano prima di altre. Nella neocorteccia si sviluppano principalmente le estremità corticali degli analizzatori motori e cutanei, nonché la regione limbica associata agli interorecettori e la regione insulare correlata alle funzioni motorie olfattive e linguistiche. Quindi le estremità corticali dell'udito e analizzatori visivi e la regione parietale superiore associata all'analizzatore cutaneo. Infine raggiungono la piena maturità le strutture delle regioni frontale e parietale inferiore e della subregione temporo-parietale-occipitale.

Mielinizzazione delle fibre nervose necessario:

1) ridurre la permeabilità delle membrane cellulari,

2) miglioramento dei canali ionici,

3) aumentare il potenziale di riposo,

4) aumentare il potenziale d'azione,

5) aumentare l'eccitabilità dei neuroni.

Il processo di mielinizzazione inizia nell'embriogenesi. La mielinizzazione dei nervi cranici avviene durante i primi 3-4 mesi e termina entro 1 anno o 1 anno e 3 mesi di vita postnatale. La mielinizzazione dei nervi spinali viene completata un po' più tardi - entro 2-3 anni. La completa mielinizzazione delle fibre nervose viene completata all'età di 8-9 anni. La mielinizzazione di percorsi filogeneticamente più antichi inizia prima. I conduttori nervosi di quei sistemi funzionali che assicurano lo svolgimento delle funzioni vitali mielinizzano più velocemente. La maturazione delle strutture del sistema nervoso centrale è controllata dagli ormoni tiroidei.

Aumento della massa cerebrale durante l'ontogenesi

Il peso del cervello di un neonato è 1/8 del peso corporeo, cioè circa 400 g, e nei ragazzi è leggermente più grande che nelle ragazze. Nel neonato, i lunghi solchi e le circonvoluzioni sono ben definiti, ma la loro profondità è piccola. Entro i 9 mesi di età, la massa cerebrale iniziale raddoppia ed entro la fine del 1° anno di vita è pari a 1/11 - 1/12 del peso corporeo. Entro 3 anni, il peso del cervello triplica rispetto al suo peso alla nascita; entro 5 anni è 1/13-1/14 del peso corporeo. All'età di 20 anni, la massa iniziale del cervello aumenta di 4-5 volte e in un adulto rappresenta solo 1/40 del peso corporeo.

Maturazione funzionale

Nel midollo spinale, nel tronco cerebrale e nell'ipotalamo dei neonati si trovano acetilcolina, acido γ-aminobutirrico, serotonina, norepinefrina e dopamina, ma la loro quantità rappresenta solo il 10-50% del contenuto negli adulti. Nelle membrane postsinaptiche dei neuroni, al momento della nascita, compaiono recettori specifici per i mediatori elencati. Le caratteristiche elettrofisiologiche dei neuroni hanno una serie di caratteristiche legate all'età. Ad esempio, i neonati hanno un potenziale di riposo dei neuroni inferiore; i potenziali postsinaptici eccitatori hanno una durata maggiore rispetto agli adulti e un ritardo sinaptico più lungo; di conseguenza i neuroni dei neonati e dei bambini nei primi mesi di vita sono meno eccitabili. Inoltre, l'inibizione postsinaptica dei neuroni nei neonati è meno attiva, poiché ci sono ancora poche sinapsi inibitorie sui neuroni. Le caratteristiche elettrofisiologiche dei neuroni del sistema nervoso centrale nei bambini si avvicinano a quelle degli adulti di età compresa tra 8 e 9 anni. Un ruolo stimolante durante la maturazione e lo sviluppo funzionale del sistema nervoso centrale è svolto dai flussi di impulsi afferenti che entrano nelle strutture cerebrali sotto l'influenza di stimoli esterni.



Il sistema nervoso inizia a formarsi nella terza settimana sviluppo embrionale dalla parte dorsale dello strato germinale esterno (ectoderma). Innanzitutto, si forma una placca neurale, che si trasforma gradualmente in un solco con bordi rialzati. I bordi del solco si avvicinano e formano un tubo neurale chiuso. Dalla parte inferiore (caudale) si forma il tubo neurale midollo spinale, dalla parte anteriore - tutte le parti del cervello: midollo allungato, ponte e cervelletto, mesencefalo, diencefalo ed emisferi cerebrali. Nel cervello si distinguono per origine, caratteristiche strutturali e il significato funzionale sono tre sezioni: il tronco cerebrale, la sezione sottocorticale e la corteccia cerebrale.

Durante lo sviluppo, dalla parte anteriore del tubo neurale si formano tre estensioni: le vescicole cerebrali primarie (anteriore, media e posteriore o romboidale). Questa fase dello sviluppo del cervello è chiamata fase di sviluppo trivescicolare.

In un embrione di tre settimane, la divisione delle vescicole anteriore e romboidale in altre due parti dal solco trasversale è chiaramente visibile, e in un embrione di cinque settimane si formano cinque vescicole cerebrali (lo stadio dello sviluppo pentavescicolare ), che danno origine a tutte le parti del cervello. Le vescicole cerebrali crescono in modo non uniforme. Più intensamente si sviluppa la vescica anteriore, che già in una fase iniziale di sviluppo è divisa da un solco longitudinale in destra e sinistra. Nel terzo mese di sviluppo embrionale si forma il corpo calloso, che collega il diritto e emisfero sinistro, UN sezioni posteriori la vescica anteriore ricopre completamente il diencefalo. Nel quinto mese di sviluppo fetale, gli emisferi si estendono fino al mesencefalo e nel sesto mese lo ricoprono completamente. A questo punto, tutte le parti del cervello sono ben definite. Contemporaneamente alla creazione e allo sviluppo di elementi vitali di base organi importanti i centri nervosi iniziano a formarsi, garantendo il loro funzionamento e situati nel midollo allungato, nuclei del medio e diencefalo. Alla fine periodo prenatale I campi di proiezione primari della corteccia cerebrale raggiungono un certo grado di maturità. Al momento della nascita, il livello di maturità delle strutture cerebrali consente ad entrambe di essere vitali funzioni importanti(respirazione, suzione, ecc.), nonché le reazioni più semplici a influenze esterne– il principio dell'erogazione minima e sufficiente delle funzioni.

L'organismo neonato deve adattarsi a fattori ambientali stressanti: una differenza di temperatura di 12–16°C, l'azione delle forze gravitazionali, una maggiore stimolazione afferente - luminosa, sonora, tattile. Le capacità adattative di un neonato dipendono in gran parte dallo stato del suo sistema nervoso, che viene valutato in base a una serie di segni: la velocità dell'esordio e l'intensità del primo pianto, che indica l'inclusione nelle attività sistema respiratorio; caratteristiche del tono muscolare, presenza e gravità riflessi incondizionati, avente un significato adattivo associato alla soddisfazione dei bisogni biologici di base (protettivo - chiudere gli occhi, sbattere le palpebre; nutrizionale - succhiare, ecc.). Durante il periodo neonatale si esprimono i riflessi atavici, caratteristici degli animali e non adattativi vita successiva persona. Questi sono i riflessi Babinski (abduzione pollice piedi quando le piante sono irritate), un riflesso di presa così forte che il bambino può sostenere il proprio peso (è necessario per molti animali giovani che si aggrappano al pelo della madre quando si muove e salta), e altri. Questi riflessi svaniscono rapidamente nei primi mesi di vita.

In un neonato, il sistema nervoso, rispetto ad altri organi e sistemi, è il meno sviluppato e differenziato. Si sviluppa intensamente durante l'infanzia e l'adolescenza. Lo sviluppo del sistema nervoso è programmato geneticamente: in una certa sequenza, in ogni fase dello sviluppo, maturano le sue strutture specifiche.

Il peso del cervello in un neonato è di 350-400 g, ma all'età di un anno triplica e all'età di 6 anni è vicino al peso del cervello adulto. Dopo la nascita, la forma e la dimensione dei solchi e delle convoluzioni continuano a cambiare; si verifica in modo particolarmente vigoroso nei primi cinque-sei anni di vita. Il numero di cellule nervose negli emisferi cerebrali di un neonato è lo stesso di un adulto, ma la loro struttura è ancora immatura. La maturazione delle cellule corticali inizia a 18-20 mesi, il midollo allungato e le strutture regolatrici - a 7 anni.

La maturazione delle sezioni più evolutivamente giovani avviene solo sotto l'influenza dell'ambiente esterno e dipende dall'informazione che entra nel cervello. Man mano che il cervello cresce e matura, le sue interazioni con ambiente esterno, che, a sua volta, stimola lo sviluppo del cervello e ne migliora l'organizzazione strutturale e funzionale. Quanto più alto è il livello di sviluppo del cervello, tanto più complesse e varie diventano le reazioni mentali, tanto più importante diventa l'esperienza di vita nella regolazione del comportamento.

Nello sviluppo della corteccia cerebrale si distinguono due processi: la crescita della corteccia e la differenziazione dei suoi elementi nervosi. La crescita più intensa della larghezza della corteccia e dei suoi strati avviene nel primo anno di vita, rallentando gradualmente e fermandosi in tempi diversi: di 3 anni nelle aree di proiezione, di 7 anni nelle aree associative. La crescita della corteccia avviene a causa dell'espansione dello spazio interneuronale (rarefazione cellulare) a seguito della crescita e della ramificazione dei dendriti e degli assoni, nonché a causa dello sviluppo delle cellule gliali, che forniscono supporto metabolico alle cellule nervose in via di sviluppo , che aumentano di dimensioni.

Il processo di differenziazione neuronale, che inizia nella prima ontogenesi postnatale, continua durante tutto il processo lungo periodo sviluppo individuale, soggetto sia a fattori genetici che a influenze ambientali.

La specializzazione dei neuroni nel processo di differenziazione e l'aumento del numero e della ramificazione dei processi creano le condizioni per la combinazione di neuroni di diverso tipo in insiemi neurali (un insieme di neuroni che compongono un unico gruppo funzionale nelle parti superiori del cervello). Gli insiemi neuronali comprendono anche cellule gliali e rami vascolari, fornendo metabolismo cellulare all'interno di un insieme neurale. All'età di 3 anni, l'organizzazione dell'insieme è complicata dallo sviluppo di gruppi di nidi, inclusi tipi diversi neuroni.

A 5-6 anni, insieme alla continua differenziazione e specializzazione delle cellule nervose, aumenta il volume delle fibre posizionate orizzontalmente e la densità delle reti capillari che circondano l'insieme. Ciò promuove l'ulteriore sviluppo dell'integrazione interneuronale in alcune aree corticali.

All'età di 9-10 anni, la struttura dei processi degli interneuroni e delle piramidi diventa più complessa, la diversità degli insiemi aumenta e si formano ampi raggruppamenti orizzontali, includendo e unendo colonne verticali.

A 12-14 anni, una varietà di forme specializzate sono chiaramente espresse negli insiemi neurali neuroni piramidali, alto livello gli interneuroni raggiungono la differenziazione; negli insiemi di tutte le aree della corteccia, comprese le zone corticali associative, a causa della ramificazione dei processi, il volume specifico delle fibre diventa significativamente superiore al volume specifico degli elementi cellulari.

All'età di 18 anni, l'organizzazione dell'insieme della corteccia raggiunge i livelli degli adulti nelle sue caratteristiche.

Come già accennato, il modello principale è la natura della maturazione cerebrale come gerarchica a più livelli sistema organizzato si manifesta nel fatto che strutture filogeneticamente più antiche maturano prima. Questo può essere rintracciato durante la maturazione delle strutture cerebrali verticalmente - dalle formazioni staminali che forniscono funzioni vitali alla corteccia cerebrale. Orizzontalmente lo sviluppo è in corso dai dipartimenti di proiezione, che sono coinvolti nel fornire contatti di base con il mondo esterno, ai dipartimenti associativi, responsabili di forme complesse di attività mentale.

Per lo sviluppo di ogni livello successivo, quello precedente deve maturare completamente. Pertanto, per la maturazione della corteccia di proiezione, è necessaria la formazione di strutture attraverso le quali vengono ricevute informazioni sensoriali specifiche. Per lo sviluppo nell'ontogenesi associativa zone corticaliè necessaria la formazione e il funzionamento delle sezioni di proiezione primaria della corteccia; la loro insufficienza a causa per vari motivi, porta al sottosviluppo della proiezione secondaria e dei dipartimenti associativi. Questo principio di sviluppo delle strutture cerebrali nell'ontogenesi è chiamato direzione di sviluppo “dal basso verso l'alto”.

Tuttavia, le strutture che maturano successivamente non si limitano a basarsi su quelle esistenti, ma le influenzano ulteriori sviluppi. Nel processo di sviluppo delle parti superiori della corteccia cerebrale, assumono il controllo delle strutture di livello inferiore. Questo principio di organizzazione gerarchica delle strutture cerebrali mature viene definito direzione “dall’alto verso il basso”.

L'ontogenesi (ontogenesi; greco op, ontos - esistente + genesi - origine, origine) è il processo di sviluppo individuale di un organismo dal momento del suo inizio (concezione) fino alla morte. L'ontogenesi si basa su una catena di sequenze biochimiche, fisiologiche e strettamente definite cambiamenti morfologici, specifico per ciascuno dei periodi di sviluppo individuale di un organismo di una particolare specie. In base a tali modifiche si distinguono:
embrionale (embrionale o prenatale) - tempo dalla fecondazione alla nascita
postembrionale Periodi (postembrionali o postnatali) - dalla nascita alla morte:

Sviluppo del sistema nervoso centrale umano (secondo F. Bulum, A. Luysersonin e L. Hofstender, 1988):

Secondo la legge biogenetica, nell'ontogenesi il sistema nervoso ripete le fasi della filogenesi. Innanzitutto avviene la differenziazione degli strati germinali, quindi la placca midollare o midollare viene formata dalle cellule dello strato germinale ectodermico. A causa della proliferazione irregolare delle sue cellule, i suoi bordi si avvicinano e la parte centrale, al contrario, si immerge nel corpo dell'embrione. Quindi i bordi della placca si chiudono: si forma un tubo midollare:

Formazione del tubo neurale dall'ectoderma:

Successivamente, dalla parte posteriore, che è in ritardo nella crescita, si forma il midollo spinale, e dalla parte anteriore, che si sviluppa più intensamente, si forma il cervello. Il canale del tubo midollare diventa il canale centrale del midollo spinale e dei ventricoli del cervello.

Il tubo neurale è il rudimento embrionale dell'intero sistema nervoso umano. Da esso si formano successivamente il cervello e il midollo spinale, nonché le parti periferiche del sistema nervoso. Quando il solco neurale viene chiuso lateralmente nella zona dei suoi bordi rialzati (pieghe neurali), su ciascun lato viene rilasciato un gruppo di cellule che, quando il tubo neurale si separa dall'ectoderma cutaneo, forma uno strato continuo tra le pieghe neurali e l'ectoderma - la placca gangliare. Quest'ultimo serve materiale di origine per le cellule dei gangli nervosi sensoriali (segnale e cranico) e i nodi del sistema nervoso autonomo che innervano gli organi interni.

Il tubo neurale in una fase iniziale del suo sviluppo è costituito da uno strato di cellule cilindriche, che successivamente si moltiplicano intensamente per mitosi e il loro numero aumenta; Di conseguenza, la parete del tubo neurale si ispessisce. In questa fase di sviluppo si possono distinguere tre strati: lo strato ependimale interno, caratterizzato da divisione cellulare mitotica attiva; lo strato intermedio è il mantello (mantello), la cui composizione cellulare viene reintegrata sia attraverso la divisione mitotica delle cellule in questo strato, sia spostandole dallo strato ependimale interno; strato esterno chiamato velo marginale. L'ultimo strato è formato da processi di cellule dei due strati precedenti. Successivamente, le cellule dello strato interno si trasformano in ependimociti, che rivestono il canale centrale del midollo spinale. Gli elementi cellulari dello strato del mantello si differenziano in due direzioni: alcuni di essi si trasformano in neuroni, l'altra parte in cellule gliali:

Schema di differenziazione del sistema nervoso umano :

A causa dello sviluppo intensivo della parte anteriore del tubo midollare, si formano vescicole cerebrali: compaiono prima due bolle, poi la vescicola posteriore si divide in altre due. Le tre bolle risultanti danno origine al prosencefalo, al mesencefalo e al rombencefalo. Successivamente, dalla vescica anteriore si sviluppano due vesciche, che danno origine al telencefalo e al diencefalo. E la vescicola posteriore, a sua volta, è divisa in due vescicole, da cui si formano il romboencefalo e il midollo allungato, o cervello accessorio.

Pertanto, a seguito della divisione del tubo neurale e della formazione di cinque vescicole cerebrali con il loro successivo sviluppo, si ha la formazione di i seguenti dipartimenti sistema nervoso:
prosencefalo, costituito dal telencefalo e dal diencefalo;
il tronco cerebrale, che comprende il rombencefalo e il mesencefalo.

Terminale o cervello grande rappresentato da due emisferi (comprende la corteccia cerebrale, materia bianca, cervello olfattivo, gangli della base).
Al diencefalo comprendono l'epitalamo, il tadamo anteriore e posteriore, il metapamo, l'ipotalamo.
Cervello di diamante è costituito dal midollo allungato e dal rombencefalo, che comprende il ponte e il cervelletto, il mesencefalo - dai peduncoli cerebrali, il tegmento e il tetto del mesencefalo. Il midollo spinale si sviluppa dalla parte indifferenziata del tubo midollare.
Si forma la cavità del telencefalo ventricoli laterali, cavità diencefala - III ventricolo, il mesencefalo - l'acquedotto mesencefalo (acquedotto silviano), il cervello romboidale - il ventricolo IV e il midollo spinale - il canale centrale.

Ulteriore sta andando veloce sviluppo dell'intero sistema nervoso centrale, ma più attivamente si sviluppa il telencefalo, che inizia a dividere la fessura longitudinale del cervello in due emisferi. Quindi compaiono dei solchi sulla superficie di ciascuno di essi, definendo i futuri lobi e convoluzioni.

Al 4° mese di sviluppo fetale umano appare una fessura trasversale del cervello, al 6° mese - solco centrale e altri solchi principali, nei mesi successivi - secondari e dopo la nascita - i solchi più piccoli.

Durante lo sviluppo del sistema nervoso ruolo importante gioca un ruolo la mielinizzazione delle fibre nervose, a seguito della quale le fibre nervose si ricoprono strato protettivo la mielina e la velocità degli impulsi nervosi aumentano in modo significativo. Entro la fine del 4° mese di sviluppo intrauterino, la mielina viene rilevata nelle fibre nervose che compongono i sistemi ascendenti, o afferenti (sensibili), delle corde laterali del midollo spinale, mentre nelle fibre discendenti, o efferenti (motori), la mielina viene rilevata al 6° mese. Più o meno nello stesso tempo avviene la mielinizzazione delle fibre nervose delle corde posteriori. La mielinizzazione delle fibre nervose del tratto corticospinale inizia nell'ultimo mese di vita intrauterina e continua per un anno dopo la nascita. Ciò indica che il processo di mielinizzazione delle fibre nervose si estende prima alle strutture filogeneticamente più antiche e poi alle strutture più giovani. Dalla sequenza di mielinizzazione di alcuni strutture nervose Dipende dall'ordine di formazione delle loro funzioni. La formazione della funzione dipende anche dalla differenziazione degli elementi cellulari e dalla loro graduale maturazione, che dura durante la prima decade.

Nel periodo postnatale avviene gradualmente la maturazione finale dell'intero sistema nervoso, in particolare della sua sezione più complessa: la corteccia cerebrale, che svolge un ruolo speciale nei meccanismi cerebrali dell'attività riflessa condizionata che si sviluppa fin dai primi giorni di vita. Un altro tappa importante nell'ontogenesi, questo è il periodo della pubertà, in cui avviene anche la differenziazione sessuale del cervello.

secondo istruzione superiore"Psicologia" in formato MBA

materia: Anatomia ed evoluzione del sistema nervoso umano.
Manuale "Anatomia del sistema nervoso centrale"

1) introduzione
2)

introduzione

Il corso “Anatomia del sistema nervoso centrale” è progettato per fornire agli studenti le basi necessarie per il successivo studio della psicologia. Come risultato della sua padronanza, i futuri psicologi devono comprendere chiaramente la relazione inestricabile tra struttura e funzione, nonché conoscere i principali substrati morfologici responsabili della manifestazione dei fenomeni psicologici. Pertanto, l'obiettivo principale del corso "Anatomia del sistema nervoso centrale" è la formazione di un'idea olistica della struttura della base materiale della psiche: il sistema nervoso centrale.

Durante la scrittura di questo corso, gli autori hanno utilizzato diversi approcci: evolutivo, morfofisiologico e integrativo. Il primo approccio considera il cervello umano come il prodotto di un duplice sviluppo: nella filogenesi e nell'ontogenesi, ed entrambi questi processi sono collegati insieme nella legge biogenetica. L'approccio evolutivo aiuta a creare una base scientifica naturale per la formazione di una visione del mondo olistica negli studenti, che consente loro di comprendere i fenomeni del comportamento specifico delle persone nella società.

L'approccio morfofisiologico presuppone una connessione deterministica abbastanza chiara tra le strutture nervose e le funzioni mentali di cui queste strutture sono responsabili, e questo vale non solo per fenomeni mentali semplici come le sensazioni, ma anche per fenomeni mentali più complessi: memoria, pensiero e parola.

La terza tecnica metodologica in questo lavoro è un approccio integrativo, che mostra l'organizzazione umana sotto forma di un sistema complesso, strutturato gerarchicamente, autoregolante che ha grandi capacità adattative dovute all'accumulo di nuove informazioni da parte del sistema nervoso centrale. La presentazione del materiale in questo corso si basa sul principio di integrità e gerarchia del sistema nervoso, a partire da livello cellulare e termina con il pavimento più complesso del sistema nervoso centrale: la corteccia cerebrale, che è il substrato materiale della psiche umana. Il complesso educativo e metodologico è compilato sulla base dei requisiti dello Stato standard educativo istruzione professionale superiore. Lo studente che ha completato il corso “Anatomia del Sistema Nervoso Centrale” deve avere:

1) idea generale su:
. processi di filogenesi e ontogenesi del sistema nervoso centrale umano basati su approccio evolutivo;
. metodi utilizzati per studiare l'anatomia umana a tutti i livelli, dal microscopico al macroscopico;
. microstruttura del tessuto nervoso e struttura delle cellule nervose;
. funzioni del principale centri nervosi cervello;
2) conoscenze specifiche:
. organizzazione strutturale del midollo spinale;
. parti principali del cervello;
. principali vie del sistema nervoso centrale;
. nervi cranici;
. organizzazione strutturale comparativa del sistema nervoso somatico e autonomo;
3) competenze:
. trovare varie strutture anatomiche nelle immagini delle sezioni cerebrali in un atlante anatomico;
. disegna tu stesso un diagramma schematico delle sezioni principali del cervello;
. indicare l'ordine di localizzazione dei nervi cranici;
. raffigurano un diagramma dell'organizzazione del riflesso somatico e autonomo spinale.

Sviluppo del sistema nervoso centrale nella filo- e ontogenesi

3.1. Filogenesi del sistema nervoso centrale

Filogenesi (greco рhylon - genere, tribù + genesi - origine, origine) si riferisce al processo sviluppo storico animali selvatici, gruppi separati organismi o organi e sistemi. La base scientifica per le idee sulla filogenesi è teoria evolutiva. Schematicamente, la filogenesi degli animali è rappresentata sotto forma di un “albero filogenetico”, che riflette i percorsi di evoluzione degli organismi e legami familiari tra di loro (il tronco corrisponde alle forme primitive degli organismi, i rami - a tutte le forme successive).

Appare per primo il sistema nervoso negli animali celenterati. Il sistema nervoso dei celenterati lo è diffondere , cioè non hanno gruppi pronunciati di cellule nervose che formano una rete più o meno uniforme. Un tale sistema nervoso può organizzare solo movimenti semplici: ad esempio, un'idra si restringe in una palla se la tocchi con un ago. Le meduse, grazie al loro stile di vita attivo, hanno sviluppato un sistema nervoso più avanzato: lungo il bordo dell'ombrello c'è un ammasso di cellule nervose a forma di anello. Le meduse hanno anche un apparato otolitico (organo di equilibrio) e divisione funzionale neuroni in due gruppi, responsabili dell’attività natatoria e alimentare. Ad esempio, nella medusa Aurelia, sotto l'epitelio superficiale si trova una rete di neuroni multipolari collegati alle cellule sensoriali sulla superficie e che controllano i movimenti durante la cattura del cibo. Indipendentemente da essa funziona una seconda rete nervosa, i cui neuroni bipolari sono collegati ai muscoli circolari e radiali e provocano le loro contrazioni ritmiche durante il nuoto.

Negli animali più altamente organizzati, le cellule nervose si trovano più vicine le une alle altre, formando i gangli nervosi. Grazie ai contatti sinaptici delle cellule nervose che formano i nodi, diventa possibile elaborare le informazioni in arrivo ed elaborare comandi inviati agli organi funzionanti: ghiandole e muscoli.

U Vermi piatti Si crea una simmetria bilaterale; di conseguenza, le estremità della testa e della coda del corpo sono differenziate. Gli elementi nervosi e gli organi sensoriali si muovono verso l'estremità della testa: recettori tattili e xmorecettori e, nei vermi a vita libera, recettori della luce. Esternamente, il sistema nervoso di questi animali ricorda una scala: all'estremità della testa del corpo ci sono diversi grandi gangli e due (o più) tronchi nervosi collegati tra loro da ponticelli. Questo sistema nervoso appartiene a tipo a scala.

U anellidi viene rivelata una struttura simmetrica del corpo e del sistema nervoso, che è rappresentata da due catene di nodi costituiti da cellule nervose e fibre nervose. Per la prima volta nel processo di evoluzione hanno un sistema nervoso tipo nodale. IN zona addominale i nodi su un lato sono collegati ai nodi sull'altro lato di ciascun segmento, formando così “microprocessori” autonomi unici che controllano gli organi di un segmento. Questa struttura del sistema nervoso garantisce un'elevata affidabilità delle funzioni vitali degli anellidi, che consente loro di preservare la vita anche quando il corpo del verme viene smembrato in più parti. Un potente nodo sopraglottico collegato al nodo subfaringeo e attraverso di esso a linfonodi addominali, indica l'emergere del sistema nervoso centrale in questi animali.

Nel processo di evoluzione, il sistema nervoso nodale è stato ulteriormente sviluppato nei molluschi e negli artropodi. U crostacei il corpo somiglia sacco muscolare, in cui si trovano fibre nervose originate da tre coppie di nodi. I nodi solidi sono un apparato complesso e raggiungono il loro massimo sviluppo in cefalopodi(calamari, polpi). Sistema nervoso artropodi (soprattutto insetti) sviluppato nella direzione della complicazione e del miglioramento di varie funzioni. In alcune specie di insetti (imenotteri), non solo il sistema nervoso, ma anche gli organi di senso raggiungono l'apice dello sviluppo tra gli animali invertebrati. Pertanto, il sistema nervoso degli invertebrati è in grado non solo di fornire segnali riflessi incondizionati di varia complessità atti motori, ma essere anche la base per alcune forme di apprendimento.

U cordati appareSistema nervoso "tubolare". , formato da cellule dell'ectoderma che formano il tubo midollare. Inizialmente (nella lancetta) non era diviso in cervello e midollo spinale, ma già nei pesci ciclostomi questa divisione è abbastanza chiaramente osservata. Ma con il progredire dello sviluppo evolutivo, il cervello si è sviluppato sempre di più e, all'interno del cervello stesso, i dipartimenti hanno ricevuto uno sviluppo crescente prosencefalo. L'atterraggio ha dato un nuovo impulso allo sviluppo degli organi di senso e al miglioramento del sistema nervoso negli anfibi, e Nei rettili appare per la prima volta la corteccia del telencefalo. Negli uccelli la corteccia del telencefalo è ancora poco sviluppata, ma lo striato, che costituisce la base materiale, raggiunge dimensioni significative forme superiori attività nervosa degli uccelli. Sviluppo massimo La corteccia cerebrale e il cervello stesso derivano dai mammiferi. La direzione principale dell'evoluzione del sistema nervoso centrale di questa classe è la complicazione delle connessioni interneuronali e l'aumento del numero di neuroni. Le connessioni più complesse si formano nella corteccia cerebrale, che a sua volta è differenziata in base alle funzioni svolte.

3.2. Ontogenesi del sistema nervoso centrale

L'ontogenesi (ontogenesi; greco op, ontos - esistente + genesi - origine, origine) è il processo di sviluppo individuale di un organismo dal momento del suo inizio (concezione) fino alla morte. L'ontogenesi si basa su una catena di cambiamenti biochimici, fisiologici e morfologici sequenziali strettamente definiti, specifici per ogni periodo di sviluppo individuale di un organismo di una particolare specie. In base a tali modifiche si distinguono:
embrionale (embrionale o prenatale) - tempo dalla fecondazione alla nascita
postembrionale Periodi (postembrionali o postnatali) - dalla nascita alla morte:

Sviluppo del sistema nervoso centrale umano (secondo F. Bulum, A. Luysersonin e L. Hofstender, 1988):

Secondo la legge biogenetica, nell'ontogenesi il sistema nervoso ripete le fasi della filogenesi. Innanzitutto avviene la differenziazione degli strati germinali, quindi la placca midollare o midollare viene formata dalle cellule dello strato germinale ectodermico. A causa della proliferazione irregolare delle sue cellule, i suoi bordi si avvicinano e la parte centrale, al contrario, si immerge nel corpo dell'embrione. Quindi i bordi della placca si chiudono: si forma un tubo midollare:

Formazione del tubo neurale dall'ectoderma:

Successivamente, dalla parte posteriore, che è in ritardo nella crescita, si forma il midollo spinale, e dalla parte anteriore, che si sviluppa più intensamente, si forma il cervello. Il canale del tubo midollare diventa il canale centrale del midollo spinale e dei ventricoli del cervello.

Il tubo neurale è il rudimento embrionale dell'intero sistema nervoso umano. Da esso si formano successivamente il cervello e il midollo spinale, nonché le parti periferiche del sistema nervoso. Quando il solco neurale viene chiuso lateralmente nella zona dei suoi bordi rialzati (pieghe neurali), su ciascun lato viene rilasciato un gruppo di cellule che, quando il tubo neurale si separa dall'ectoderma cutaneo, forma uno strato continuo tra le pieghe neurali e l'ectoderma - la placca gangliare. Quest'ultimo funge da materiale di partenza per le cellule dei gangli nervosi sensoriali (di segnale e cranici) e per i nodi del sistema nervoso autonomo che innerva gli organi interni.

Il tubo neurale in una fase iniziale del suo sviluppo è costituito da uno strato di cellule cilindriche, che successivamente si moltiplicano intensamente per mitosi e il loro numero aumenta; Di conseguenza, la parete del tubo neurale si ispessisce. In questa fase di sviluppo si possono distinguere tre strati: lo strato ependimale interno, caratterizzato da divisione cellulare mitotica attiva; lo strato intermedio è il mantello (mantello), la cui composizione cellulare viene reintegrata sia attraverso la divisione mitotica delle cellule in questo strato, sia spostandole dallo strato ependimale interno; strato esterno chiamato velo marginale. L'ultimo strato è formato da processi di cellule dei due strati precedenti. Successivamente, le cellule dello strato interno si trasformano in ependimociti, che rivestono il canale centrale del midollo spinale. Gli elementi cellulari dello strato del mantello si differenziano in due direzioni: alcuni di essi si trasformano in neuroni, l'altra parte in cellule gliali:

Schema di differenziazione del sistema nervoso umano :

A causa dello sviluppo intensivo della parte anteriore del tubo midollare, si formano vescicole cerebrali: compaiono prima due bolle, poi la vescicola posteriore si divide in altre due. Le tre bolle risultanti danno origine al prosencefalo, al mesencefalo e al rombencefalo. Successivamente, dalla vescica anteriore si sviluppano due vesciche, che danno origine al telencefalo e al diencefalo. E la vescicola posteriore, a sua volta, è divisa in due vescicole, da cui si formano il romboencefalo e il midollo allungato, o cervello accessorio.

Pertanto, come risultato della divisione del tubo neurale e della formazione di cinque vescicole cerebrali con il loro successivo sviluppo, si formano le seguenti parti del sistema nervoso:
prosencefalo, costituito dal telencefalo e dal diencefalo;
il tronco cerebrale, che comprende il rombencefalo e il mesencefalo.

Terminale o cervello grande rappresentato da due emisferi (comprende la corteccia cerebrale, la sostanza bianca, il cervello olfattivo, i gangli della base).
Al diencefalo comprendono l'epitalamo, il tadamo anteriore e posteriore, il metapamo, l'ipotalamo.
Cervello di diamante è costituito dal midollo allungato e dal rombencefalo, che comprende il ponte e il cervelletto, il mesencefalo - dai peduncoli cerebrali, il tegmento e il tetto del mesencefalo. Il midollo spinale si sviluppa dalla parte indifferenziata del tubo midollare.
La cavità del telencefalo è formata dai ventricoli laterali, la cavità del diencefalo - il terzo ventricolo, il mesencefalo - l'acquedotto del mesencefalo (acquedotto di Silvio), il rombencefalo - il quarto ventricolo e il midollo spinale - il canale centrale .

Successivamente, l'intero sistema nervoso centrale si sviluppa rapidamente, ma più attivamente si sviluppa il telencefalo, che inizia a dividere la fessura longitudinale del cervello in due emisferi. Quindi compaiono dei solchi sulla superficie di ciascuno di essi, definendo i futuri lobi e convoluzioni.

Al 4° mese di sviluppo fetale umano appare la fessura trasversale del cervello, al 6° mese compaiono il solco centrale e altri solchi maggiori, nei mesi successivi compaiono i solchi secondari e dopo la nascita compaiono i solchi più piccoli.

Nel processo di sviluppo del sistema nervoso, la mielinizzazione delle fibre nervose gioca un ruolo importante, a seguito della quale le fibre nervose sono ricoperte da uno strato protettivo di mielina e la velocità degli impulsi nervosi aumenta significativamente. Entro la fine del 4° mese di sviluppo intrauterino, la mielina viene rilevata nelle fibre nervose che compongono i sistemi ascendenti, o afferenti (sensibili), delle corde laterali del midollo spinale, mentre nelle fibre discendenti, o efferenti (motori), la mielina viene rilevata al 6° mese. Più o meno nello stesso tempo avviene la mielinizzazione delle fibre nervose delle corde posteriori. La mielinizzazione delle fibre nervose del tratto corticospinale inizia nell'ultimo mese di vita intrauterina e continua per un anno dopo la nascita. Ciò indica che il processo di mielinizzazione delle fibre nervose si estende prima alle strutture filogeneticamente più antiche e poi alle strutture più giovani. L'ordine di formazione delle loro funzioni dipende dalla sequenza di mielinizzazione di alcune strutture nervose. La formazione della funzione dipende anche dalla differenziazione degli elementi cellulari e dalla loro graduale maturazione, che dura durante la prima decade.

Nel periodo postnatale avviene gradualmente la maturazione finale dell'intero sistema nervoso, in particolare della sua sezione più complessa: la corteccia cerebrale, che svolge un ruolo speciale nei meccanismi cerebrali dell'attività riflessa condizionata, che si forma fin dai primi giorni di vita . Un'altra tappa importante nell'ontogenesi è il periodo della pubertà, quando avviene la differenziazione sessuale del cervello.

Nel corso della vita di una persona, il cervello cambia attivamente, adattandosi all'esterno e ambiente interno, alcuni di questi cambiamenti sono di natura geneticamente programmata, altri sono una reazione relativamente libera alle condizioni di esistenza. L'ontogenesi del sistema nervoso termina solo con la morte di una persona.

). Alcuni ciliati hanno fibrille che svolgono la funzione di condurre l'eccitazione agli elementi motori. Alcune spugne hanno strutture simili alle cellule nervose associate alle cellule muscolari.

Sistema nervoso diffusivo

Nei celenterati appare il tipo più antico di sistema nervoso: diffuso o reticolare. SU fasi iniziali sviluppo, è costituito da due reti nervose, una delle quali è collegata ai recettori cellulari e l'altra a organi interni. Alcuni animali inferiori hanno una rete nervosa collegata sia alle cellule recettrici che agli organi interni.

La particolarità del sistema nervoso diffuso è che reagisce all'irritazione come un tutt'uno, preciso reazioni locali mancano.

Sviluppo del sistema gangliare

Nel processo di evoluzione, i neuroni percettivi si concentrano vicino ai principali recettori e localizzazione neuroni motori dipende dalla posizione dei gruppi muscolari che innervano. Pertanto, alcuni gruppi di neuroni sono associati ai recettori, mentre altri sono associati a muscoli e ghiandole. Come risultato dello sviluppo del sistema nervoso, si formano nodi nervosi o gangli, interconnessi da fibre nervose: il sistema nervoso gangliare, nodale o a catena.

Il sistema nervoso gangliare è presente nei vermi, negli artropodi, negli echinodermi e nei platelminti; tutti i gangli hanno la stessa importanza. A stadi di sviluppo più elevati compaiono i gangli soprafaringei, che dominano la catena di altri gangli (ciliati e anellidi, artropodi, la maggior parte dei molluschi).

Segmentazione esiste negli organismi che hanno un sistema nervoso gangliare. Sta nel fatto che ogni ganglio o uno dei segmenti del sistema nervoso è associato ad uno dei metameri o zone omogenee in cui è suddiviso il corpo, ad esempio nei lombrichi. Viene chiamata ogni area della pelle appartenente ad un segmento corporeo dermatomero, e i muscoli che appartengono a un segmento specifico del corpo lo sono miomeri.

Processo di centralizzazione dei gangli

Nell'ulteriore processo di evoluzione si sviluppa il sistema nervoso cordato o tubolare. Nei cordati, l'intero sistema centrale è costituito da un tubo, che si trova sul lato dorsale dell'animale. La sua estremità anteriore è espansa e forma il cervello, mentre la parte posteriore cilindrica è denominata midollo spinale.

Inizialmente, il tubo neurale svolgeva una funzione di recettore. Sul lato dorsale del tubo neurale nei cordati ci sono cellule percettive, recettrici, e sul lato ventrale ci sono cellule motorie, dalle quali le fibre nervose sono dirette ai muscoli. Per loro origine, le cellule nervose dei gangli spinali dei vertebrati sono cellule recettrici dell'ectoderma immerse in profondità nel corpo, che negli invertebrati rimangono nell'ectoderma. Non solo i gangli spinali, ma anche il sistema nervoso centrale dei vertebrati deriva dalle cellule recettoriali primarie che facevano parte dell'ectoderma.

Di conseguenza, il ruolo principale nella filogenesi del sistema nervoso centrale dei vertebrati è svolto dallo sviluppo dei recettori, nonché dalla formazione di apparati centrali che assicurano la contrazione dei muscoli scheletrici.

La struttura del midollo spinale di vari animali mostra chiaramente la corrispondenza della massa cerebrale con le dimensioni del corpo dell’animale e con lo sviluppo dei muscoli. Quanto più sviluppati sono i muscoli e quanto più ampia è la superficie del corpo, tanto più sviluppato è il midollo spinale. In molti animali, le parti cervicali e lombari del midollo spinale sono le più sviluppate, da cui i nervi più spessi si estendono ai muscoli degli arti. Ad esempio, negli uccelli in volo la parte cervicale del midollo spinale è particolarmente ispessita a causa dello sviluppo dei muscoli coinvolti nell'atto del volo, e negli animali che corrono, come canguri e struzzi, al contrario, la parte lombare del midollo spinale il midollo spinale è particolarmente ispessito, consentendo contrazioni di muscoli potenti arti inferiori. Nei pesci, negli anfibi senza gambe, nei serpenti e nelle lucertole senza gambe, il midollo spinale è sviluppato in modo uniforme.

Sviluppo dei recettori e loro ruolo nell'evoluzione del sistema nervoso

Il citoplasma vivente è irritabile. Nella filogenesi, questa capacità di rispondere a stimoli molto deboli cominciò a svilupparsi soprattutto in alcune cellule specializzate coprire l'epitelio e in alcune cellule della cavità intestinale, che percepiscono gli influssi dell'ambiente esterno ed interno. Tra le cellule dell'epitelio tegumentario nei celenterati compaiono cellule differenziate speciali che sono strettamente correlate al sistema nervoso. In alcune zone del corpo, ad esempio sui tentacoli e nella bocca, si accumulano cellule altamente irritabili grandi quantità. Da questi cluster si sono sviluppati i recettori più semplici.

Negli stadi di sviluppo più bassi, quelli con maggiore irritabilità percepiscono irritazioni di qualsiasi natura. Successivamente, si specializzano nelle qualità degli stimoli.

Nella filogenesi, le cellule più antiche sono quelle che percepiscono l'irritazione sostanze chimiche. Negli animali che vivono, principalmente invertebrati, è impossibile distinguere tra gli organi dell'olfatto e del gusto. Entrambi sono irritati dalle sostanze chimiche disciolte nell'acqua. In alcuni invertebrati (sanguisughe) e vertebrati acquatici (alcuni pesci), così come negli anfibi, i recettori chimici si trovano su tutta la superficie corporea. Negli animali terrestri gli organi dell'olfatto e del gusto sono differenziati. Negli insetti, entrambi i gruppi di recettori si trovano all'estremità della testa del corpo. Autorità superiori i sensi (occhi, orecchie, organi dell'olfatto e del gusto) si trovano nella testa dei vertebrati, il che è di grande importanza biologica, poiché servono per trovare cibo, trovare una femmina, ecc. Le cellule situate sulle parti sporgenti del corpo sono specializzate nella percezione irritazioni meccaniche (tatto).

L'evoluzione del sistema nervoso è associata allo sviluppo dei recettori. La parte principale del sistema nervoso centrale sono gli emisferi cerebrali, che raggiungono massimo sviluppo nell'uomo, è costituito principalmente da neuroni che percepiscono gli impulsi provenienti da recettori superiori che visualizzano il mondo esterno (occhio, orecchio).