Telencefalo: emisferi cerebrali. corteccia cerebrale - anatomia

Prosencefalo. Nel suo sviluppo, il prosencefalo è associato al recettore olfattivo. Man mano che altri analizzatori emergono e migliorano, cresce e si trasforma in un dipartimento della centrale sistema nervoso, che controlla tutte le funzioni vitali del corpo. Il proencefalo è costituito dal telencefalo e diencefalo.

Telencefalo. nei mammiferi occupa la corteccia maggior parte superficie degli emisferi, in essa si verificano trasformazioni strutturali significative, sei strati cellulari. La superficie della corteccia cerebrale è di circa 220mila mm2, ciò dipende dalla presenza di un gran numero di solchi e convoluzioni. Inoltre, le parti convesse delle circonvoluzioni rappresentano meno di 1/3 e le pareti laterali e inferiori delle scanalature rappresentano più di 2/3 dell'intera area della corteccia. Negli esseri umani, oltre il 95% della corteccia è neocorteccia. Nel processo di evoluzione, non solo il cervello cresce e la sua struttura diventa più complessa, ma cambia anche il rapporto dei singoli lobi. I lobi frontali raggiungono uno sviluppo particolare nell'uomo; la loro superficie costituisce circa il 29% dell'intera superficie della corteccia e la loro massa supera il 50% della massa del cervello. Emisferi grande cervello separati l'uno dall'altro da una fessura longitudinale del cervello, nella profondità della quale è visibile il corpo calloso, formato da sostanza bianca, che li collega.

Tre bordi (superiore, inferiore e mediale) dividono gli emisferi in tre superfici: superolaterale, mediale e inferiore. Ogni emisfero è diviso in lobi. Il solco centrale (Rolanova) si separa Lobo frontale dal solco parietale laterale (Sylvius) - temporale dal solco frontale e parietale parieto-occipitale separa i lobi parietali e occipitali. Il lobo insulare è situato in profondità nel solco laterale. Scanalature più piccole dividono i lobi in convoluzioni. Nei mammiferi inferiori, la superficie degli emisferi è liscia (ad esempio marsupiali, insettivori, roditori). La crescente complessità del rilievo man mano che l'evoluzione progredisce è associata allo sviluppo della crosta. Nel periodo prenatale avviene gradualmente la girificazione (formazione di convoluzioni). Sulla corteccia cerebrale inizialmente liscia del feto compaiono gradualmente solchi di primo ordine: laterale - entro il 4o mese, parieto-occipitale e centrale - entro il 6o mese; al 7-8 - solchi meno profondi del secondo ordine, prima della nascita e durante il 1° mese successivo - solchi di un terzo del suo ordine, superficiali, caratterizzati da variabilità e incostanza individuale. Superficie superolaterale dell'emisfero cerebrale. Lobo frontale. Numerosi solchi lo dividono in giri: quasi parallelo al solco centrale, davanti ad esso corre il solco precentrale, che separa il giro precentrale. Da prima solco centrale due solchi corrono in avanti più o meno orizzontalmente, separando il giro frontale superiore, medio e inferiore. Lobo parietale. Il solco postcentrale separa il giro con lo stesso nome; Il solco intraparietale orizzontale separa i lobuli parietali superiori e inferiori. Lobo occipitaleè diviso in diverse convoluzioni da solchi, di cui il più costante è il solco occipitale trasversale. Lobo temporale. Due solchi longitudinali - temporale superiore e inferiore - separano tre giri temporali: superiore, medio

e fondo. Isola situato nella profondità della scanalatura laterale. Un profondo solco circolare dell'insula la separa dalle altre parti dell'emisfero. Superficie mediale dell'emisfero cerebrale. Nell'istruzione superficie mediale Gli emisferi cerebrali coinvolgono tutti i lobi, escluso quello insulare. Solco corpo calloso lo aggira dall'alto, separando il corpo calloso dal giro del cingolo, scende in avanti e prosegue nel solco dell'ippocampo. Il solco del cingolo corre sopra il giro del cingolo, che inizia anteriormente e inferiormente al becco del corpo calloso, sale verso l'alto, torna indietro, correndo parallelo al solco del corpo calloso. A livello della sua cresta, la sua parte marginale si estende verso l'alto dal solco cingolato, e il solco stesso continua nel solco sottoparietale. La parte marginale del solco cingolato delimita posteriormente il lobulo pericentrale e anteriormente il precuneo. Inferiormente e posteriormente attraverso l'istmo, il giro cingolato passa nel giro paraippocampale, che termina anteriormente con un uncino ed è delimitato superiormente dal solco ippocampale. Il giro cingolato, l'istmo e il giro paraippocampale sono combinati sotto il nome di giro a volta. Il giro dentato è situato in profondità nel solco ippocampale. La superficie mediale del lobo occipitale è separata dal lobo parietale dal solco parieto-occipitale. Un solco calcarino corre dal polo posteriore dell'emisfero all'istmo del giro a volta, che limita il giro linguale sovrastante. Tra il solco parieto-occipitale anteriore e il solco calcarino sottostante c'è un cuneo rivolto anteriormente ad angolo acuto. Superficie inferiore dell'emisfero cerebrale ha il terreno più difficile. Davanti c'è la superficie inferiore del lobo frontale, dietro c'è il polo temporale e la superficie inferiore dei lobi temporale e occipitale, tra i quali non esiste un confine chiaro. Sulla superficie inferiore Lobo frontale Il solco olfattivo corre parallelo alla fessura longitudinale, alla quale sono adiacenti inferiormente il bulbo olfattivo e il tratto olfattivo, che prosegue nel triangolo olfattivo. Tra la fessura longitudinale e il solco olfattivo c'è una circonvoluzione diritta. Lateralmente al solco olfattivo si trovano i giri orbitali. Il giro linguale del lobo occipitale è limitato dal solco collaterale, che passa alla superficie inferiore Lobo temporale, separando il giro paraippocampale e quello occipitotemporale mediale. Anteriormente al solco collaterale si trova il solco nasale, che delimita l'estremità anteriore del giro paraippocampale: l'uncus.

73 Struttura della corteccia cerebrale. Si forma la corteccia cerebrale materia grigia, che si trova lungo la periferia (sulla superficie) degli emisferi cerebrali. Spessore della corteccia cm varie aree emisferi varia da 1,3 a 5 mm. Per la prima volta, lo scienziato russo V. A. Bets ha dimostrato che la struttura e la posizione relativa dei neuroni non è la stessa nelle diverse parti della corteccia, il che determina la neurocitoarchitettura della corteccia. Le cellule più o meno con la stessa struttura sono disposte sotto forma di strati separati (piastre). Nella neocorteccia, i corpi cellulari dei neuroni formano sei strati. Lo spessore degli strati, la natura dei loro confini, la dimensione delle cellule, il loro numero, ecc. variano nelle diverse sezioni. Il 1° strato - molecolare - si trova all'esterno, contiene piccoli neuroni associativi multipolari e molte fibre - processi di neuroni degli strati sottostanti. Il 2° strato, lo strato granulare esterno, è formato da numerosi piccoli neuroni multipolari. Il 3o - lo strato piramidale più largo contiene neuroni a forma piramidale, i cui corpi aumentano nella direzione dall'alto verso il basso. Il 4° strato, granulare interno, è formato da piccoli neuroni a forma stellata. Nel 5o strato - lo strato piramidale interno, che è più ben sviluppato nel giro precentrale, ci sono cellule piramidali scoperte da V. A. Betz nel 1874. Queste sono cellule nervose molto grandi (fino a 125 micron). Nel 6° strato - cellule polimorfiche ci sono i neuroni varie forme e dimensioni (Fig. 186). Il numero di neuroni nella corteccia raggiunge i 10-14 miliardi e in ogni strato cellulare, oltre alle cellule nervose, ci sono fibre nervose. Anche la struttura e la densità della loro presenza sono diverse nelle diverse parti della crosta; Le caratteristiche della distribuzione delle fibre nella corteccia cerebrale sono definite con il termine “mieloarchitettura”. K. Brodman nel 1903-1909 identificato 52 campi citoarchitettonici nella corteccia. O. Vogt e C. Vogt (1919-1920), tenendo conto della struttura delle fibre, descrissero 150 aree mieloarchitettoniche nella corteccia cerebrale. Viene creato il Brain Institute dell'Accademia delle scienze mediche dell'URSS mappe dettagliate campi citoarchitettonici della corteccia cerebrale umana (I, N. Filimonov, S. A. Sarkisov).

Localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale. Nella corteccia cerebrale, l'analisi di tutte le irritazioni che provengono dall'ambiente esterno e ambiente interno. Il maggior numero di impulsi afferenti entra attraverso i nuclei del talamo alle cellule del 3o e 4o strato della corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale contiene centri che regolano l'esecuzione di determinate funzioni. I. P. Pavlov considerava la corteccia cerebrale come un insieme di estremità corticali di analizzatori. Il termine "analizzatore" si riferisce a un complesso complesso di strutture anatomiche, che consiste in un apparato recettore periferico (percepente), conduttori di impulsi nervosi e un centro. Nel processo di evoluzione, le funzioni sono localizzate nella corteccia cerebrale. L'estremità corticale degli analizzatori non è una zona strettamente definita. Nella corteccia cerebrale c'è un “nucleo” sistema sensoriale e "elementi sparsi". Il nucleo è l'area dove si trova il maggior numero di neuroni corticali, in cui sono proiettate con precisione tutte le strutture del recettore periferico. Gli elementi sparsi si trovano vicino al nucleo e a distanze variabili da esso. Se il kernel implementa analisi più elevate e la sintesi, quindi in elementi dispersi, è più semplice. Allo stesso tempo, le zone degli "elementi sparsi" di vari analizzatori non hanno confini chiari e si sovrappongono. Consideriamo la localizzazione dei nuclei di alcuni analizzatori secondo le mappe citoarchitettoniche del Brain Institute dell'Accademia delle scienze mediche dell'URSS. Nella corteccia si trovano il giro postcentrale e il lobulo parietale superiore nuclei dell'analizzatore corticale della sensibilità propriocettiva e generale(temperatura, dolore, tattile) della metà opposta del corpo. In questo caso, le estremità corticali dell'analizzatore di sensibilità si trovano più vicine alla fessura longitudinale del cervello. estremità inferiori e parti inferiori del corpo, e i campi recettoriali sono proiettati più in basso sul solco laterale parti superiori corpi e teste. Nucleo dell'analizzatore del motore situato principalmente nel giro precentrale e nel lobulo paracentrale sulla superficie mediale dell'emisfero (“corteccia motoria”). Nelle parti superiori del giro precentrale e del lobulo paracentrale si trovano i centri motori dei muscoli degli arti inferiori e delle parti più basse del corpo. Nella parte inferiore, vicino al solco laterale, sono presenti dei centri che regolano l'attività dei muscoli del viso e della testa. Le aree motorie di ciascun emisfero sono associate muscoli scheletrici il lato opposto del corpo. I muscoli degli arti sono collegati isolatamente ad uno degli emisferi, i muscoli del tronco, della laringe e della faringe sono collegati alle aree motorie di entrambi gli emisferi. In entrambi i centri descritti, la dimensione delle zone di proiezione vari organi non dipende dalle dimensioni di questi ultimi, ma dal loro significato funzionale. Pertanto, la zona della mano nella corteccia dell'emisfero cerebrale è molto più grande delle zone del tronco e arto inferiore, presi insieme. Sulla superficie della parte centrale della circonvoluzione temporale superiore, rivolta verso l'insula, si trova nucleo dell'analizzatore uditivo. Vie conduttrici dai recettori dell'organo uditivo, sia sinistro che destro, si avvicinano a ciascuno degli emisferi. lati destri. Nucleo analizzatore visivo situato sulla superficie mediale del lobo occipitale dell'emisfero cerebrale su entrambi i lati ("lungo le sponde") del solco calcarino. Il nucleo dell'analizzatore visivo dell'emisfero destro è collegato da percorsi con la metà laterale della retina dell'occhio destro e la metà mediale della retina dell'occhio sinistro, quello sinistro con la metà laterale della retina della sinistra occhio e la metà mediale della retina dell'occhio destro.

Estremità corticale analizzatore olfattivo - questo è un gancio, così come la corteccia vecchia e antica. vecchia corteccia situato nella zona ippocampo e giro dentato, antichi- in zona spazio perforato anteriore, partizione trasparente e giro olfattivo. A causa della posizione ravvicinata dell'olfatto e analizzatori del gusto I sensi dell’olfatto e del gusto sono strettamente correlati. I nuclei degli analizzatori del gusto e dell'olfatto di entrambi gli emisferi sono collegati da percorsi con recettori sia sul lato sinistro che su quello destro.

Le estremità corticali descritte degli analizzatori effettuano l'analisi e la sintesi dei segnali provenienti dall'ambiente esterno ed interno del corpo, costituendo il primo sistema di segnali della realtà (I. P. Pavlov). A differenza del primo, il secondo sistema di segnalazione si trova solo negli esseri umani ed è strettamente correlato allo sviluppo del linguaggio articolato.

Il linguaggio e il pensiero umano vengono eseguiti con la partecipazione dell'intera corteccia. Allo stesso tempo, nella corteccia cerebrale umana ci sono zone che sono centri di una serie di funzioni speciali legate alla parola. Analizzatori motori del discorso orale e scritto si trovano in aree della corteccia del lobo frontale adiacenti al giro precentrale vicino al nucleo dell'analizzatore motorio. Analizzatori per la percezione del parlato visivo e uditivo si trovano vicino ai nuclei degli analizzatori della vista e dell'udito. In questo caso, gli analizzatori del parlato nei destrimani sono localizzati solo nell'emisfero sinistro e nei mancini - solo in quello destro.

74 Nuclei basali (sottocorticali centrali) e sostanza bianca del telencefalo . Nello spessore materia bianca Ogni emisfero cerebrale ha accumuli di materia grigia che formano nuclei separati che si trovano più vicini alla base del cervello. Questi nuclei sono chiamati basali (centrali sottocorticali). Questi includono lo striato, che nei vertebrati inferiori costituisce la massa predominante degli emisferi; recinzione e amigdala. Lo striato è costituito dai nuclei caudato e lenticolare. Il nucleo caudato è situato lateralmente e superiormente al talamo, essendo separato da esso dalla stria terminale. Il nucleo ha una testa situata nel lobo frontale e sporgente nel corno anteriore ventricolo laterale, il corpo che giace sotto il lobo parietale, che delimita lateralmente la parte centrale del ventricolo laterale, e la coda, che partecipa alla formazione del tetto del corno inferiore del ventricolo laterale. Il nucleo della lenticchia è situato lateralmente al caudato. Uno strato di sostanza bianca, la capsula interna, separa il nucleo lenticolare dal caudato e dal talamo. Nel nucleo lenticolare si distinguono il globo pallido (medialmente) e il putamen (lateralmente). La capsula esterna (una stretta striscia di sostanza bianca) separa il guscio dall'involucro. I nuclei dello striato formano il sistema striopallidale, che a sua volta appartiene al sistema extrapiramidale coinvolto nel controllo dei movimenti e nella regolazione del tono muscolare.

Il recinto si trova nella sostanza bianca dell'emisfero lateralmente al nucleo lenticolare tra questo e la corteccia insulare. L'amigdala si trova nella sostanza bianca del lobo temporale dell'emisfero, 1,5-2 cm posteriormente al polo temporale. La sostanza bianca dell'emisfero comprende la capsula interna e le fibre che passano attraverso le commissure cerebrali (corpo calloso, commissura anteriore, commissura del fornice) e si dirigono verso la corteccia e i gangli della base, il fornice, nonché i sistemi di fibre che collegano le aree della corteccia e centri sottocorticali all'interno di una metà del cervello (emisfero). L'estremità anteriore del corpo calloso, il suo genere, la cui continuazione è il becco, si piega in avanti; posteriore - rullo, arrotondato; il corpo si trova tra di loro. Il becco passa inferiormente nella citata piastra terminale. Sotto il corpo calloso si trova la volta (anch'essa costituita da sostanza bianca) sotto forma di due archi collegati al centro, che convergono davanti, formando le colonne della volta, scendendo attraverso l'ipotalamo nei corpi mastoidei. Nella parte posteriore, le gambe dell'arco divergono e sono collegate tra loro da aderenze. Il peduncolo, scendendo, diventa la fimbria, che raggiunge il corno inferiore del ventricolo laterale, dove si congiunge con l'ippocampo. La superficie inferiore del corpo calloso al centro si fonde con il corpo del fornice. Tra la superficie inferiore della metà anteriore del corpo calloso (compreso il ginocchio e il becco) e le colonne del fornice sul piano sagittale si trovano due placche del setto trasparente, che ne delimitano la stretta cavità.

75 Formazione reticolare è un insieme di cellule, ammassi cellulari e fibre nervose situate nel tronco encefalico ( midollo, ponte e mesencefalo) e formare una rete. La formazione reticolare è collegata a tutti gli organi di senso, alle aree motorie e sensoriali della corteccia cerebrale, al talamo, all'ipotalamo e al midollo spinale. Regola il livello di eccitabilità e tono vari dipartimenti Il sistema nervoso centrale, compresa la corteccia cerebrale, è coinvolto nella regolazione del livello di coscienza, emozioni, sonno e veglia, funzioni vegetative, movimenti mirati.

Sulle superfici mediale e inferiore sono presenti numerose formazioni correlate sistema limbico. Il sistema limbico comprende il bulbo olfattivo, il tratto olfattivo, il triangolo olfattivo, la sostanza perforata anteriore, situata sulla superficie inferiore del lobo frontale (sezione periferica cervello olfattivo), nonché il giro cingolato, paraippocampale (insieme all'uncino) e dentato. Questo riceve informazioni sensoriali dalle strutture olfattive, le cui fibre iniziano nel bulbo olfattivo. Inoltre, la funzione di zakl è quella di organizzare le reazioni comportamentali dell'individuo in risposta all'influenza dell'ambiente esterno.

76 Diencefalo(diencefalo) situato sotto il corpo calloso, è costituito da talamo, epitalamo, metatalamo e ipotalamo.

Talamo(tubercolo visivo) - pari, ovoidale, formato principalmente da materia grigia. Le sue superfici mediale e posteriore sono libere, quindi ben visibili su una sezione del cervello, quella anteriore è fusa con l'ipotalamo, quella laterale è adiacente alla capsula interna. Il talamo è il centro sottocorticale di tutti i tipi di sensibilità. L'estremità anteriore (tubercolo anteriore) del talamo è appuntita, quella posteriore (cuscino) è arrotondata. Le superfici mediali del talamo destro e sinistro, una di fronte all'altra, formano le pareti laterali della cavità del diencefalo - III ventricolo, sono collegati tra loro tramite fusione intertalamica. Epitalamo include ghiandola pineale, guinzagli e triangoli di guinzaglio. La ghiandola pineale, o epifisi, che è una ghiandola secrezione interna, come sospeso a due guinzagli, interconnessi da una commessura e collegati al talamo tramite triangoli di guinzagli. I triangoli dei guinzagli contengono nuclei legati all'analizzatore olfattivo.

Metatalamo formato da corpi genicolati mediali e laterali accoppiati che giacciono dietro ciascun talamo. Il corpo genicolato mediale si trova dietro il cuscino talamico; esso è, insieme ai collicoli inferiori della placca del tetto del mesencefalo (quadrigemino), il centro sottocorticale dell'analizzatore uditivo. Quello laterale è situato verso il basso rispetto al cuscino; esso, insieme ai collicoli superiori della piastra del tetto, costituisce il centro sottocorticale dell'analizzatore visivo. I nuclei dei corpi genicolati sono collegati ai centri corticali degli analizzatori visivi e uditivi.

77 Ipotalamo, che rappresenta la parte ventrale del diencefalo, si trova anteriormente ai peduncoli cerebrali e comprende una serie di strutture che hanno origini diverse - la parte visiva situata anteriormente è formata dal telencefalo (chiasma ottico, tratto ottico, tubercolo grigio, infundibolo, neuroipofisi) ; dall'intermedio - la parte olfattiva (corpi mammillari e la regione subtalamica stessa - l'ipotalamo). Il ruolo funzionale dell'ipotalamo è molto ampio. Contiene i centri della parte autonoma del sistema nervoso, i neuroni dell'ipotalamo secernono neuroormoni (vasopressina e ossitocina), nonché fattori che stimolano o inibiscono la produzione di ormoni da parte della ghiandola pituitaria. L'ipotalamo è il centro di regolazione delle funzioni endocrine; unisce i meccanismi di regolazione nervosa ed endocrina in un comune sistema neuroendocrino, coordina il sistema nervoso e meccanismi ormonali regolazione delle funzioni organi interni. L'ipotalamo contiene neuroni del tipo usuale e cellule neurosecretorie. Entrambi producono secrezioni proteiche e mediatori, ma nelle cellule neurosecretrici predomina la sintesi proteica e il neurosecreto viene rilasciato nella linfa e nel sangue (B.V. Aleshin). Queste cellule trasformano l'impulso nervoso in neurormonale. L'ipotalamo e l'ipofisi formano un unico complesso funzionale, in cui il primo svolge un ruolo regolatore e la seconda un ruolo effettore. L'ipotalamo ha più di 30 paia di nuclei. Grandi cellule neurosecretrici dei nuclei sopraottico e paraventricolare della regione ipotalamica anteriore producono neurosecreti di natura peptidica (il primo è la vasopressina, o ormone antidiuretico, la seconda è l'ossitocina), che entrano nel lobo posteriore dell'ipofisi lungo i rami degli assoni delle cellule neurosecretrici, da dove vengono trasportate dal sangue. Piccoli neuroni dei nuclei della zona ipotalamica mediale (campo arcuato, tuberoso grigio, ventromediale, infundibolare, previsivo) producono fattori di rilascio, o liberine, nonché fattori inibitori, o statine, che entrano nell'adenoipofisi, che trasmette questi segnali sotto forma dei suoi ormoni tropici alle ghiandole endocrine periferiche. I fattori di rilascio promuovono il rilascio di tiroide, luteo, corticotropina, prolattina, follitropina, somatotropina e melanotropina. Le statine inibiscono il rilascio degli ultimi due ormoni e della prolattina. L'ipotalamo mediale contiene neuroni che percepiscono tutti i cambiamenti che si verificano nel sangue e nel liquido cerebrospinale (temperatura, composizione, contenuto ormonale, ecc.). L'ipotalamo mediale è anche collegato all'ipotalamo laterale. Quest'ultimo non ha nuclei, ma ha connessioni bilaterali con le parti sovrastanti e sottostanti del cervello. L'ipotalamo mediale è il collegamento tra il sistema nervoso e sistemi endocrini. IN l'anno scorso Dall'ipotalamo sono state isolate encefaline ed endorfine (peptidi) con un effetto simile alla morfina. Si ritiene che siano coinvolti nella regolazione del comportamento e dei processi vegetativi. Anteriormente alla sostanza perforata posteriore si trovano due piccoli corpi mastoidei sferici, formati da materia grigia ricoperta strato sottile bianco. I nuclei dei corpi mammillari sono i centri sottocorticali dell'analizzatore olfattivo. I vertebrati inferiori non hanno corpi mammillari formati; I mammiferi (prima dei primati) hanno un corpo e solo i primati hanno due corpi. Anteriormente ai corpi mastoidei si trova un tubercolo grigio, limitato anteriormente dal chiasma ottico e dal tratto ottico; è una sottile lamina di sostanza grigia sul fondo del terzo ventricolo, che si estende verso il basso e anteriormente e forma un imbuto . La sua estremità passa nella ghiandola pituitaria, una ghiandola endocrina situata nella fossa pituitaria della sella turcica. Il chiasma ottico, situato davanti alla tuberosità grigia, prosegue anteriormente nervi ottici, posteriormente e lateralmente - nei tratti ottici, che raggiungono i corpi genicolati laterali destro e sinistro. I nuclei del sistema nervoso autonomo si trovano nel tumulo grigio. Influenzano anche reazioni emotive persona. La parte del diencefalo, situata al di sotto del talamo e separata da esso dal solco ipotalamico, costituisce l'ipotalamo stesso. Qui continuano gli involucri dei peduncoli cerebrali, qui terminano i nuclei rossi e la sostanza nera del mesencefalo. Cavità del diencefalo - III ventricolo(ventriculus tertius) è uno spazio stretto, a forma di fessura, situato nel piano sagittale, delimitato lateralmente dalle superfici mediali del talamo, inferiormente dall'ipotalamo, anteriormente dalle colonne del fornice, dalla commissura anteriore e dalla placca terminale, dietro dalla commessura epitalamica (posteriore), sopra dal fornice, sopra il quale si trova il corpo calloso. In realtà parete superiore educato base vascolare Il terzo ventricolo, in cui si trova il suo plesso corioideo. La cavità del terzo ventricolo passa posteriormente nell'acquedotto del mesencefalo, e anteriormente sui lati attraverso i fori interventricolari comunica con i ventricoli laterali.

78 mesencefalo (mesencefalo). Nel processo di evoluzione, il mesencefalo ha subito meno cambiamenti rispetto ad altre parti del cervello. Il suo sviluppo è associato agli analizzatori visivi e uditivi. Il mesencefalo comprende i peduncoli cerebrali e il tetto del mesencefalo. Tronchi cerebrali- si tratta di cordoni bianchi arrotondati (piuttosto spessi) che emergono dal ponte e si dirigono verso gli emisferi cerebrali. Tra le gambe sottostanti è presente una fossa interpeduncolare, sul fondo della quale è visibile una sostanza perforata posteriore. Dalla scanalatura sulla superficie mediale di ciascuna gamba esce nervo oculomotore(III coppia nervi cranici). Ogni gamba è composta da un pneumatico e una base, il confine tra loro è una sostanza nera. Il colore dipende dall'abbondanza di melanina in esso contenuta cellule nervose. La substantia nigra appartiene al sistema extrapiramidale, che è coinvolto nel mantenimento del tono muscolare e regola automaticamente la funzione muscolare. La base del peduncolo è formata da fibre nervose che vanno dalla corteccia cerebrale alla spina dorsale, al midollo allungato e al ponte. Il tegmento dei peduncoli cerebrali contiene principalmente fibre ascendenti dirette al talamo, tra le quali si trovano i nuclei. I più grandi sono i nuclei rossi, da cui inizia il tratto motorio rosso nucleo-midollo spinale. Inoltre, nel tegmento si trovano la formazione reticolare e il nucleo del fascicolo longitudinale dorsale (nucleo intermedio). Nel tetto del mesencefalo si distingue una piastra del tetto (quadrigemino), composta da quattro collinette biancastre: due superiori (centri sottocorticali dell'analizzatore visivo) e due inferiori (centri sottocorticali dell'analizzatore uditivo). Il corpo pineale si trova nella depressione tra i collicoli superiori. Le maniglie si estendono da ciascun collicolo sui lati al diencefalo: la maniglia del collicolo superiore - al collicolo laterale, la maniglia del collicolo inferiore - al corpo genicolato mediale. La regione quadrigeminale è un centro riflesso vari tipi movimenti che si verificano principalmente sotto l'influenza di stimoli visivi e uditivi. Dai nuclei di queste collinette ha origine una via conduttrice che termina sulle cellule delle corna anteriori del midollo spinale. Impianto idraulico del mesencefalo(Acquedotto Silvio) - canale stretto, che collega il III ed il IV ventricolo, è limitato superiormente dalla lastra del tetto, inferiormente è il pneumatico dei peduncoli cerebrali, la sua lunghezza non supera i 2 cm. Attorno all'acquedotto è presente una materia grigia centrale, che contiene il reticolo formazione, i nuclei delle coppie III e IV di nervi cranici, nonché il nucleo vegetativo accessorio accoppiato (Yakubovich), il nucleo mediano spaiato e il nucleo del tratto mesencefalo nervo trigemino. Istmo del rombencefalo(istmo rombencefalo) è formato dai peduncoli cerebellari superiori, dal velo midollare superiore e dal triangolo del lemnisco. Il velo midollare superiore è una lamina sottile situata tra il cervelletto nella parte superiore e i peduncoli cerebellari superiori ai lati. Quest'ultimo, insieme al velo, forma la parte anterosuperiore del tetto del quarto ventricolo cerebrale. Il triangolo del lemnisco è delimitato anteriormente dal manubrio del collicolo inferiore, superiormente e posteriormente dal peduncolo cerebellare superiore e lateralmente dal solco laterale presente sulla superficie esterna del peduncolo cerebrale. Nello spessore del triangolo dell'ansa è presente un'ansa laterale (uditiva), che fa parte del percorso uditivo.

79 Cervello posteriore

Ponte ( Il ponte) compare solo nei mammiferi in relazione allo sviluppo del mantello cerebrale; nell'uomo raggiunge il suo massimo sviluppo. Il ponte si presenta come una cresta ispessita trasversalmente, dal lato laterale della quale si estendono i peduncoli cerebellari medi a destra e a sinistra. La superficie posteriore del ponte, ricoperta dal cervelletto, partecipa alla formazione della fossa romboidale, la superficie anteriore (adiacente alla base del cranio) confina inferiormente con il midollo allungato e superiormente con i peduncoli cerebrali. È striato trasversalmente per la direzione trasversale delle fibre che vanno dai nuclei pontini ai peduncoli cerebellari medi. Sulla superficie anteriore del ponte lungo la linea mediana è presente un solco basilare situato longitudinalmente, nel quale passa l'arteria con lo stesso nome. Nella sezione frontale attraverso il ponte sono visibili due delle sue parti: anteriore (basilare principale) e posteriore (tegmentale). Il ponte è costituito da molte fibre nervose che formano percorsi, tra cui gruppi cellulari del nucleo. I percorsi della parte anteriore (basilare) collegano la corteccia cerebrale con il midollo spinale e la corteccia cerebellare. I nuclei propri del ponte si trovano tra le fibre. Nella parte posteriore del ponte (tegmento) sono presenti vie ascendenti e parzialmente discendenti, si trova la formazione reticolare, sono localizzati i nuclei delle coppie V, VI, VII, VIII di nervi cranici. Al confine tra le due parti del ponte si trova un corpo trapezoidale formato dai nuclei e dalle fibre che corrono trasversalmente del percorso conduttivo dell'analizzatore uditivo.

80 Cervello posteriore(metencefalo). A rombencefalo si riferisce al ponte, situato ventralmente, e al cervelletto situato dietro il ponte.

Cervelletto (cervelletto) svolge un ruolo importante nel mantenimento dell'equilibrio del corpo e nella coordinazione dei movimenti. Tutti i vertebrati hanno un cervelletto, il cui sviluppo dipende dalla natura dei movimenti dell'animale. Il massimo sviluppo il cervelletto raggiunge negli esseri umani in relazione alla postura eretta e all'adattamento della mano al lavoro. A questo proposito, gli esseri umani hanno emisferi (nuova parte) del cervelletto altamente sviluppati. Le due superfici convesse del cervelletto - superiore e inferiore - sono separate dal bordo posteriore trasversale, sotto il quale corre una profonda fessura orizzontale. Nelle sezioni laterali, il solco orizzontale ha origine nel punto in cui i suoi peduncoli medi entrano nel cervelletto. Nel cervelletto ci sono due emisferi e una parte media filogeneticamente antica non accoppiata: il verme. La dimensione degli emisferi cerebellari è correlata alla dimensione degli emisferi cerebrali e del ponte. Le superfici degli emisferi e del verme sono separate da solchi paralleli trasversali, tra i quali si trovano strette e lunghe foglie del cervelletto. Per questo motivo la sua superficie in un adulto è in media di 850 cm2. Il cervelletto è diviso in lobi anteriori, posteriori e floculonodulari, separati da fessure più profonde. Sono formati dai lobuli del cervelletto. I solchi del cervelletto sono continui e passano dal verme agli emisferi, quindi ciascun lobo del verme è collegato ai lobi destro e sinistro degli emisferi. I flocculi sono i lobuli più isolati e filogeneticamente più antichi degli emisferi, adiacenti su ciascun lato alla superficie ventrale del peduncolo cerebellare medio e sono collegati al nodo del verme tramite la gamba del floccolo, che passa nel velo midollare inferiore. Il cervelletto è costituito da sostanza grigia e bianca. La sostanza bianca (corpo del cervello), penetrando tra la materia grigia, sembra ramificarsi, formando strisce bianche, che ricordano la figura di un albero ramificato nella sezione mediana - l '"albero della vita" del cervelletto. materia, spessore 1-2,5 mm. Inoltre, nello spessore della sostanza bianca si trovano accumuli di nuclei grigi: il più grande, il più recente, il nucleo dentato, situato lateralmente all'interno dell'emisfero cerebellare; mediale ad esso è a forma di sughero, ancora più mediale è sferico, e il più mediale è il nucleo della tenda. Le fibre afferenti ed efferenti che collegano il cervelletto con altre parti formano tre paia di peduncoli cerebellari: quelli inferiori vanno al midollo allungato, quelli medi al ponte, quelli superiori al quadrigemolo. Ogni foglia (giro) del cervelletto è un sottile strato di sostanza bianca ricoperta di corteccia (sostanza grigia). Ci sono tre strati nella corteccia: lo strato esterno - molecolare, lo strato intermedio di neuroni piriformi (gangliari) e quello interno - granulare (Fig. 195). Gli strati molecolari e granulari contengono principalmente piccoli neuroni. I grandi neuroni piriformi (cellule di Purkinje) che misurano fino a 40 micron, situati nello strato intermedio in una fila, sono neuroni efferenti della corteccia cerebellare. I loro assoni, che si estendono dalla base dei corpi, formano il collegamento iniziale vie efferenti. Sono diretti ai neuroni dei nuclei cerebellari e i dendriti si trovano nello strato molecolare superficiale. I restanti neuroni della corteccia cerebellare sono intercalari, associativi, che trasmettono gli impulsi nervosi ai neuroni piriformi. Pertanto, tutti gli impulsi nervosi che entrano nella corteccia cerebellare raggiungono i neuroni piriformi. Alla nascita, il cervelletto è meno sviluppato rispetto a telencefalo(soprattutto gli emisferi), ma nel primo anno di vita si sviluppa più velocemente di altre parti del cervello. Un marcato ingrossamento del cervelletto si osserva tra il 5° e l'11° mese di vita, quando il bambino impara a sedersi e camminare. La massa del cervelletto di un neonato è di circa 20 g, a 3 mesi raddoppia, a 5 mesi aumenta 3 volte, alla fine del 9° mese aumenta 4 volte. Quindi il cervelletto cresce più lentamente e all'età di 6 anni raggiunge la sua massa limite inferiore norme per adulti (per ragazzi - 142-150 g, per ragazze - 125-135 g). La massa del cervelletto di un adulto è di 120-160 g.

81 Midollo allungato (midollo allungato) è una continuazione diretta midollo spinale. Il suo bordo inferiore è considerato il luogo di uscita delle radici del 1° nervo spinale cervicale o la decussazione delle piramidi, quello superiore è il bordo posteriore del ponte, la sua lunghezza è di circa 25 mm, la sua forma si avvicina a un tronco di cono , "rivolto con la base verso l'alto. La superficie anteriore è divisa dalla fessura mediana anteriore, lungo i cui lati si trovano piramidi formate da fasci di fibre nervose dei tratti piramidali, parzialmente intersecanti (la croce delle piramidi) in profondità dello spazio descritto al confine con il midollo spinale. Le fibre dei tratti piramidali collegano la corteccia cerebrale con i nuclei dei nervi cranici e le corna anteriori del midollo spinale. Le piramidi sono assenti negli animali vertebrati inferiori, si formano in connessione con lo sviluppo della nuova corteccia e sono meglio espressi nell'uomo. A lato della piramide su ciascun lato c'è un'oliva, separata dalla piramide dal solco laterale anteriore. La superficie posteriore del midollo allungato è divisa dalla parte posteriore solco mediano, su entrambi i lati ci sono continuazioni delle corde posteriori del cervello del midollo spinale, che divergono verso l'alto, passando nei peduncoli cerebellari inferiori. Questi ultimi delimitano la fossa romboidale dal basso. Il funicolo posteriore è costituito da due fasci: cuneiforme (laterale) e sottile (medialmente), che, in prossimità dell'angolo inferiore della fossa romboidale, terminano in corrispondenti tubercoli contenenti i nuclei cuneiformi e sottili. Il midollo allungato è costituito da materia bianca e grigia, quest'ultima è rappresentata dai nuclei delle coppie IX-XII di nervi cranici, olive, centri di respirazione e circolazione, e dalla formazione reticolare. La sostanza bianca è formata da fibre lunghe e corte che costituiscono i percorsi corrispondenti.

82 Sistema ventricolare

Ventricolo laterale(ventricolo laterale). Le cavità degli emisferi cerebrali sono i ventricoli laterali (I e II), situati nello spessore della sostanza bianca sotto il corpo calloso.

Il cervello è la parte più massiccia del cervello e occupa la maggior parte della cavità. cranio cerebrale La fessura longitudinale del cervello (fissura top gitudinahs cerebn) divide il cervello in due emisferi (hemisphenum cerebn dextrum et sinistrum).

La superficie degli emisferi è ricoperta da uno strato di materia grigia - la corteccia cerebrale - la parte più recente e più avanzata del sistema nervoso. Un gran numero di circonvoluzioni cerebrali(gyri), separati l'uno dall'altro da solchi (suici), aumentano significativamente l'area degli emisferi, che distingue fondamentalmente il cervello umano dal cervello di altri mammiferi. I solchi più profondi dividono ciascun emisfero in quattro lobi: frontale, parietale, occipitale e temporale.

Il solco più grande e profondo sulla superficie superolaterale del cervello (. 17, a) è il solco laterale (sul. lateralis), nella cui profondità si trova il lobo insulare (insula). Le parti dei lobi vicini che lo ricoprono sono chiamate opercolo. Il solco laterale delimita dall'alto il lobo temporale, separandolo dal frontale e dal parietale.

Il secondo grande solco della superficie superolaterale, centrale (sul. centralis), separa il lobo frontale dal lobo parietale. Il confine tra i lobi occipitale e parietale è il solco parieto-occipitale (sul. parietooccipitalis), situato principalmente sulla superficie mediale e che si estende solo leggermente sulla superficie superolaterale.

Di fronte al solco centrale, il solco precentrale (sul. precentralis) corre parallelo ad esso. Il giro situato tra il solco centrale e quello precentrale è chiamato giro precentrale (gyrus precentralis). Nel lobo frontale sono presenti tre convoluzioni orizzontali (gyri frontales superior, medius et inferior), delimitate da solchi frontali (sul. frontales superior et inferior).

Dietro il solco centrale c'è il solco postcentrale (sul. postcentralis), tra loro c'è il giro postcentrale (gyrus postcentralis). Il solco intraparietale trasversale (sul. intraparietalis) divide il lobo parietale nei lobi parietali superiore e inferiore (il lobuli parietale è superiore e inferiore). In quest'ultimo, c'è un giro sopramarginale (gyrus supmarginalis), che circonda il solco laterale, e un giro angolare (gyrus angularis), che circonda il solco temporale superiore.

Sulla superficie superolaterale del lobo temporale ci sono due solchi orizzontali (sull. temporales superior et inferior), che separano il giro temporale superiore, medio e inferiore situato longitudinalmente (gyrus temporales superior medius et inferior).

I solchi sulla superficie superolaterale del lobo occipitale sono estremamente variabili in numero e direzione.

Sulla superficie mediale dell'emisfero (. 17.6), si trova il solco del corpo calloso (sul. corporis callosi) e parallelo ad esso si trova il solco del cingolo (sul. cinguli). Questi solchi delimitano il giro del cingolo (gyrus cinguli. Quest'ultimo circonda il ginocchio del corpo calloso e passa nell'area subcallosa (area subcallosa). Posteriormente, il giro del cingolo, arrotondando il corpo calloso, forma l'istmo del giro del cingolo ( isthmus gyri cinguli) e la giunzione

Dit nel giro paraippocampale (gyrus parahyppocampalis), o giro ippocampale, situato lungo superficie interna Lobo temporale. Questo giro è delimitato dal tronco encefalico dal solco dell'ippocampo (sul. hyppocampi). Il suo bordo inferiore è il solco collaterale (sul. collateralis). L'estremità ventrale del giro paraippocampale è curva verso l'alto e posteriormente, formando un uncino (uncus). Nella profondità del solco del cavalluccio marino c'è uno stretto giro seghettato (gyrus dentatus).

Oltre alle circonvoluzioni descritte, le convoluzioni dei lobi frontale, parietale e occipitale passano sulla superficie mediale degli emisferi. Al confine tra i lobi frontali e parietali si trova il lobulo paracentrale (lobulus paracentralis), che rappresenta la transizione della circonvoluzione precentrale del lobo frontale alla circonvoluzione postcentrale del lobo parietale.

Nella parte posteriore della superficie mediale si distinguono due solchi profondi: parieto-occipitale e calcarino (sull. parietooccipitalis et calcarinus). Sopra il solco calcarino si trova il giro a cuneo (cuneus), sotto c'è il giro linguale (gyrus lingualis). Di fronte al cuneo, tra il solco parieto-occipitale e il solco cingolato, si trova il precuneo, un giro quadrangolare correlato al lobo parietale.

I solchi e le circonvoluzioni della superficie inferiore degli emisferi (base) del cervello (. 17, b) appartengono a lobi diversi. Sulla superficie inferiore del lobo frontale è presente un solco olfattivo (sul. olfactorius), occupato dal bulbo olfattivo (bulbus olfactorius) e tratto olfattivo(tr. olfattorius) e il giro laterale laterale (gyrus rectus). Il confine tra i lobi frontali e temporali è formato qui dal solco laterale che si estende sulla superficie inferiore del cervello. Il solco temporale inferiore si estende sulla superficie inferiore del lobo temporale. Un certo numero di altri solchi e convoluzioni passano qui dalle superfici superolaterali e mediali degli emisferi.

Lo spessore della corteccia cerebrale è di 1,3-4,5 mm, solo nel lobulo paracentrale raggiunge i 10 mm, cioè non è uguale ovunque, il che è associato al diverso significato funzionale delle sue singole aree - secondo la legge biogenetica di corrispondenza dell'evoluzione morfologica all'evoluzione funzionale.

Microscopicamente, la corteccia cerebrale è costituita da un numero di cellule e fibre. Le caratteristiche delle fibre nervose mielinizzate in varie parti della corteccia sono studiate dalla mieloarchitettura. La base della moderna citoarchitettura, lo studio delle peculiarità del numero, della forma e della posizione delle cellule corticali, fu costituita dal lavoro dell'anatomista di Kiev V. A. Betz, che nel 1874 descrisse cellule giganti (cellule di Betz) nella regione precentrale del la corteccia cerebrale degli esseri umani e degli animali, e studiò ulteriormente l'architettura (coniò anche questo termine) di molte altre aree della corteccia.

Ci sono fondamentalmente sei strati nella corteccia:

1) molecolare, situato direttamente sotto il morbido meningi e caratterizzato da una povertà di elementi cellulari;

2) granulare esterno, costituito da un gran numero di piccole cellule granulari;

3) uno strato di cellule piramidali piccole e medie, la cui dimensione e densità variano nelle diverse aree;

4) granulare interno, costituito da piccole cellule densamente localizzate, che ricorda lo strato granulare esterno;

5) ganglio, contenente grandi cellule piramidali (Betz), che danno origine ai tratti piramidali;

6) uno strato di cellule polimorfiche triangolari e fusiformi direttamente adiacenti alla sostanza bianca.

Questo tipo di struttura della corteccia presenta molte varianti, poiché gli strati si ricevono in diverse parti di essa sviluppo diverso. A causa delle caratteristiche citoarchitettoniche, la corteccia cerebrale è solitamente divisa in una serie di aree, in ciascuna delle quali si distinguono campi che hanno una designazione ordinale. La più utilizzata è la mappa citoarchitettonica di Brodmann, che distingue 11 regioni e 52 campi.

La sostanza bianca degli emisferi occupa lo spazio tra la corteccia e i gangli della base (striato, caudato e nocciolo a forma di lenticchia- recinzione - claustrum, amigdala - corpus amygdaloideum, particolarmente strettamente connesso con le strutture limbiche del cervello). La sua massa è costituita da fibre nervose che entrano direzioni diverse e formare percorsi. Fibre nervose si dividono in proiezione, associativa e commissurale.

Le fibre di proiezione collegano la corteccia cerebrale con tutte le parti sottostanti del sistema nervoso centrale e formano la corona radiata (corona radiata) nella sostanza bianca degli emisferi. Possono essere discendenti (centrifughi) (trr. corticospinales, tr. corticonuclearis) e ascendenti (centripeti) (tr. thalamocorticalis).

Le fibre associative, corte e lunghe, collegano aree diverse all'interno dello stesso emisfero (fibrae arcuatae cerebri, fasc. cinguli, fascc. longitudinales superior et inferior, ecc.).

Le fibre commissurali fanno parte delle commissure che collegano aree simmetriche della corteccia di entrambi gli emisferi. Come già notato, la commissura più grande è il corpo calloso, una formazione filogeneticamente più giovane. Altre due commissure cerebrali (commissura anteriore, commissura fornicis), che collegano antiche aree della corteccia (lobi olfattivi, giri paraippocampali), appartengono a formazioni filogeneticamente antiche.

La dottrina della localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale si è sviluppata nell'interazione di due concetti opposti: l'antilocalizzazione o equipontenzialismo (Flourens, Lashley), che negava la localizzazione delle funzioni nella corteccia, e la psicomorfologia a localizzazione ristretta, che cercava nelle sue forme estreme versioni (Gall) per localizzare in aree limitate del cervello anche qualità mentali come l'onestà, la segretezza, l'amore per i genitori, ecc. Grande importanza ha avuto una scoperta

Fritsch e Hitzig nel 1870, aree della corteccia la cui irritazione provocava un effetto motorio. Altri ricercatori hanno anche descritto aree della corteccia associate alla sensibilità cutanea, alla vista e all'udito. Anche neurologi clinici e psichiatri testimoniano la violazione del complesso processo mentale A lesioni focali cervello Broca ha dimostrato che il danno al terzo posteriore del giro frontale inferiore dell’emisfero sinistro provoca afasia motoria. Wernicke descrisse l'afasia sensoriale in processi patologici nel terzo posteriore della circonvoluzione temporale superiore. Rapporto di Penfield sulla stimolazione elettrica della corteccia del lobo temporale nei pazienti con ptup epilessia del lobo temporale può provocare ricordi del passato, che cessano improvvisamente non appena si rimuove l'elettrodo (e la stimolazione ripetuta dello stesso punto a distanza di tempo può provocare lo stesso ricordo). Ciò ha rafforzato l’idea che esiste una relazione naturale tra la disfunzione e la localizzazione del focus patologico.

Il concetto di localizzazione un tempo era progressista rispetto alle opinioni degli equipotenzialisti, ma in seguito iniziò a rallentare lo sviluppo scienza medica, richiedendo una chiara distinzione tra la localizzazione dei sintomi e le funzioni. Le funzioni più complesse e filogeneticamente più giovani non possono essere localizzate in modo ristretto; nella loro implementazione sono coinvolte vaste aree della corteccia cerebrale o addirittura l'intero cervello.

Le basi di una visione moderna e fondamentalmente nuova della localizzazione delle funzioni nel cervello furono gettate da I. P. Pavlov nella sua dottrina degli analizzatori e nella dottrina della localizzazione dinamica delle funzioni. Secondo I.P. Pavlov, un analizzatore è un insieme neurale complesso e funzionalmente unificato che serve a decomporre (analizzare) gli stimoli esterni o interni in singoli elementi. Inizia con un recettore nella periferia e termina nella corteccia cerebrale. I centri corticali sono le sezioni corticali degli analizzatori. I. P. Pavlov ha apportato modifiche significative al precedente concetto di territori limitati centri corticali. Egli dimostrò che la rappresentazione corticale non si limita alla zona di proiezione dei conduttori corrispondenti, andando ben oltre i suoi limiti, e che zone corticali diversi analizzatori si sovrappongono. Questa conclusione di I.P. Pavlov è pienamente coerente con gli ultimi dati neurofisiologici.

Il risultato delle ricerche di I. P. Pavlov fu la dottrina della localizzazione dinamica delle funzioni, suggerendo la possibilità della partecipazione delle stesse strutture nervose nel garantire varie funzioni. Localizzazione delle funzioni cominciò a significare la formazione di complesse strutture dinamiche o centri combinatori, costituiti da un mosaico di punti distanti del sistema nervoso eccitati e inibiti, uniti in lavoro generale in conformità con la natura del risultato finale richiesto.

Il tuo ulteriori sviluppi la dottrina della localizzazione dinamica delle funzioni ricevuta nelle opere di P.K. Anokhin, che creò il concetto di un sistema funzionale come un cerchio di certi manifestazioni fisiologiche connessi allo svolgimento di una determinata funzione. Il sistema funzionale comprende, ogni volta in combinazioni diverse, diverse strutture centrali e periferiche: centri nervosi corticali e profondi, vie, nervi periferici, organi esecutivi. Le stesse strutture possono essere incluse in molti sistemi funzionali, che esprime il dinamismo della localizzazione delle funzioni.

Immagine di centro nevralgico implica la localizzazione delle cellule nervose che forniscono principalmente una funzione specifica in aree specifiche della corteccia cerebrale. A seconda della relazione tra diverse aree della corteccia e altre formazioni cerebrali, G. I. Polyakov distingue tre tipi di campi corticali. I campi primari (nuclei degli analizzatori, secondo I.P. Pavlov) corrispondono a quei campi architettonici in cui terminano i percorsi sensibili; queste sono zone di proiezione, ad esempio il nucleo dell'analizzatore di sensibilità generale nel giro postcentrale, il nucleo dell'analizzatore visivo ai bordi e nella profondità del solco calcarino. I campi secondari (sezioni periferiche dei nuclei dell'analizzatore, secondo I.P. Pavlov) si trovano vicino a quelli primari. In queste zone, non direttamente collegate ai percorsi, avviene un'elaborazione più dettagliata delle informazioni in ingresso campi primari. I campi terziari occupano la restante parte della crosta. Si tratta di zone di associazione situate in aree in cui i singoli analizzatori si sovrappongono.

I campi terziari, che non sono direttamente collegati alla periferia o alle parti sottostanti del sistema nervoso, hanno connessioni con altre aree della corteccia, comprese le zone di proiezione. Un esempio di zona associativa potrebbe essere l'area del lobo parietale, che è il centro della stereognosi. Le stimolazioni che entrano nel giro postcentrale viaggiano lungo le vie talamocorticali - di conseguenza, sensazioni elementari, sperimentato quando si sente un oggetto (calore, freddo, tattile, forma, dimensione, ecc.). Queste sensazioni vengono trasmesse lungo le fibre associative al centro della stereognosi, dove, grazie alle sue estese connessioni con altri analizzatori, viene creata un'immagine dell'oggetto.

La corteccia cerebrale nell'uomo è caratterizzata da uno sviluppo significativo zone associative, che sono molte volte più grandi di zone simili anche negli animali superiori.

Attualmente nella corteccia si distinguono zone trigger integrative, la cui funzione è quella di integrare varie influenze afferenti e formare su questa base un comando trigger che garantisce la risposta del corpo. Un esempio è l'area motoria.

La maggior parte dei centri corticali si trovano simmetricamente nella corteccia, ma esistono anche centri spaiati. Si tratta principalmente di centri che forniscono la parola e le funzioni correlate (lettura, conteggio, scrittura). Queste aree corticali si trovano nell'emisfero sinistro del cervello nei destrimani. Anche l'emisfero destro è caratterizzato da alcuni funzioni specifiche. La sua importanza predominante nell'attuazione di una serie di funzioni superiori corteccia: percezione dello spazio, del tempo, della musica, ecc.

Il processo cognitivo specifico di una persona viene effettuato con la partecipazione di entrambi gli emisferi cerebrali e gli stadi iniziali della cognizione, o lo stadio della contemplazione (elaborazione di varie informazioni, creazione di immagini di oggetti circostanti), sono collegati in In misura maggiore con l'emisfero destro e gli stadi superiori (lo stadio del pensiero astratto) - con il sinistro, associati al supporto cerebrale dell'attività del secondo sistema di segnalazione.

Sulla superficie mediale degli emisferi cerebrali, più vicini alla loro superficie inferiore, si trovano strutture limbiche filogeneticamente antiche che rimangono relativamente immutate durante l'evoluzione e prendono il nome dalla loro posizione attorno all'attaccamento degli emisferi cerebrali all'estremità anteriore del tronco encefalico. La zona limbica fu descritta per la prima volta da Broca (lobo limbico maggiore di Broca), ma Papez fu il primo a suggerire che il giro del cingolo, l'ippocampo e le loro connessioni, in particolare quelle con l'ipotalamo, siano il substrato morfologico delle emozioni. Ha proposto che gli impulsi afferenti a livello del talamo siano divisi in “flusso di movimento”, “flusso di pensiero” e “flusso di sentimenti”. Quest'ultimo, secondo la sua concezione, va dal talamo all'ipotalamo e circola attraverso il seguente circolo (circolo di Papez): corpi mammillari - fascicolo mastoideo-talamico - nuclei anteriori del talamo - giro cingolato - giro paraippocampale - fornice - mammillare corpi. L'ipotesi di Papetz è stata la base per idee moderne sui sistemi limbico e reticolo-ipotalamo-limbico. Grazie alle connessioni con l'ipotalamo e formazione reticolare il sistema limbico (sin. - cervello olfattivo (rencefalo), cervello viscerale secondo McLean, cervello emotivo secondo Konorsky) è direttamente correlato al mantenimento del tono dei neuroni corticali, al meccanismi nervosi regolazione del sonno e della veglia, coordinamento delle funzioni vegetative-endocrine del corpo. Il sistema limbico gioca un ruolo significativo nel determinare la natura delle risposte agli stimoli mediati attraverso la corteccia, nell'attuazione di risposte positive e influenze negative SU attività mentale, nei meccanismi della memoria, nella formazione dei correlati neurali ed endocrini delle emozioni, innate e comportamento emotivo, temperamento.

Prosencefalo. Nel suo sviluppo, il prosencefalo è associato al recettore olfattivo. Man mano che emergono e migliorano altri analizzatori, cresce e si trasforma in un dipartimento del sistema nervoso centrale che controlla tutte le funzioni vitali del corpo. Il prosencefalo è costituito dal telencefalo e dal diencefalo.

Telencefalo. Nei mammiferi, la corteccia occupa la maggior parte della superficie degli emisferi, in essa si verificano trasformazioni strutturali significative e si formano sei strati cellulari. La superficie della corteccia cerebrale è di circa 220mila mm2, ciò dipende dalla presenza di un gran numero di solchi e convoluzioni. Inoltre, le parti convesse delle circonvoluzioni rappresentano meno di 1/3 e le pareti laterali e inferiori delle scanalature rappresentano più di 2/3 dell'intera area della corteccia. Negli esseri umani, oltre il 95% della corteccia è neocorteccia. Nel processo di evoluzione, non solo il cervello cresce e la sua struttura diventa più complessa, ma cambia anche il rapporto dei singoli lobi. I lobi frontali raggiungono uno sviluppo particolare nell'uomo; la loro superficie costituisce circa il 29% dell'intera superficie della corteccia e la loro massa supera il 50% della massa del cervello. Gli emisferi del cervello sono separati l'uno dall'altro dalla fessura longitudinale del cervello, nella profondità della quale si vede il corpo calloso, formato da sostanza bianca, che li collega.

Tre bordi (superiore, inferiore e mediale) dividono gli emisferi in tre superfici: superolaterale, mediale e inferiore. Ogni emisfero è diviso in lobi. Il solco centrale (Rolanova) separa il lobo frontale dal lobo parietale, il solco laterale (Sylvian sulcus) separa il temporale dal frontale e parietale, il solco parieto-occipitale separa i lobi parietale e occipitale. Il lobo insulare è situato in profondità nel solco laterale. Scanalature più piccole dividono i lobi in convoluzioni. Nei mammiferi inferiori, la superficie degli emisferi è liscia (ad esempio marsupiali, insettivori, roditori). La crescente complessità del rilievo man mano che l'evoluzione progredisce è associata allo sviluppo della crosta. Nel periodo prenatale avviene gradualmente la girificazione (formazione di convoluzioni). Sulla corteccia cerebrale inizialmente liscia del feto compaiono gradualmente solchi di primo ordine: laterale - entro il 4o mese, parieto-occipitale e centrale - entro il 6o mese; al 7-8 - solchi meno profondi del secondo ordine, prima della nascita e durante il 1° mese successivo - solchi di un terzo del suo ordine, superficiali, caratterizzati da variabilità e incostanza individuale. Superficie superolaterale dell'emisfero cerebrale. Lobo frontale. Numerosi solchi lo dividono in giri: quasi parallelo al solco centrale, davanti ad esso corre il solco precentrale, che separa il giro precentrale. Dal solco precentrale, due solchi corrono in avanti più o meno orizzontalmente, separando il giro frontale superiore, medio e inferiore. Lobo parietale. Il solco postcentrale separa il giro con lo stesso nome; Il solco intraparietale orizzontale separa i lobuli parietali superiori e inferiori. Lobo occipitaleè diviso in diverse convoluzioni da solchi, di cui il più costante è il solco occipitale trasversale. Lobo temporale. Due solchi longitudinali - temporale superiore e inferiore - separano tre giri temporali: superiore, medio

e fondo. Isola situato nella profondità della scanalatura laterale. Un profondo solco circolare dell'insula la separa dalle altre parti dell'emisfero. Superficie mediale dell'emisfero cerebrale. Tutti i suoi lobi, tranne quello insulare, partecipano alla formazione della superficie mediale dell'emisfero cerebrale. Il solco del corpo calloso lo circonda dall'alto, separando il corpo calloso dal giro del cingolo, scende in avanti e prosegue nel solco dell'ippocampo. Il solco del cingolo corre sopra il giro del cingolo, che inizia anteriormente e inferiormente al becco del corpo calloso, sale verso l'alto, torna indietro, correndo parallelo al solco del corpo calloso. A livello della sua cresta, la sua parte marginale si estende verso l'alto dal solco cingolato, e il solco stesso continua nel solco sottoparietale. La parte marginale del solco cingolato delimita posteriormente il lobulo pericentrale e anteriormente il precuneo. Inferiormente e posteriormente attraverso l'istmo, il giro cingolato passa nel giro paraippocampale, che termina anteriormente con un uncino ed è delimitato superiormente dal solco ippocampale. Il giro cingolato, l'istmo e il giro paraippocampale sono combinati sotto il nome di giro a volta. Il giro dentato è situato in profondità nel solco ippocampale. La superficie mediale del lobo occipitale è separata dal lobo parietale dal solco parieto-occipitale. Un solco calcarino corre dal polo posteriore dell'emisfero all'istmo del giro a volta, che limita il giro linguale sovrastante. Tra il solco parieto-occipitale anteriore e il solco calcarino sottostante c'è un cuneo rivolto anteriormente ad angolo acuto. Superficie inferiore dell'emisfero cerebrale ha il terreno più difficile. Davanti c'è la superficie inferiore del lobo frontale, dietro c'è il polo temporale e la superficie inferiore dei lobi temporale e occipitale, tra i quali non esiste un confine chiaro. Sulla superficie inferiore Lobo frontale Il solco olfattivo corre parallelo alla fessura longitudinale, alla quale sono adiacenti inferiormente il bulbo olfattivo e il tratto olfattivo, che prosegue nel triangolo olfattivo. Tra la fessura longitudinale e il solco olfattivo c'è una circonvoluzione diritta. Lateralmente al solco olfattivo si trovano i giri orbitali. Il giro linguale del lobo occipitale è delimitato da un solco collaterale, che passa alla superficie inferiore del lobo temporale, separando il giro paraippocampale e occipitotemporale mediale. Anteriormente al solco collaterale si trova il solco nasale, che delimita l'estremità anteriore del giro paraippocampale: l'uncus.

73 Struttura della corteccia cerebrale . La corteccia cerebrale è formata da materia grigia, che si trova lungo la periferia (sulla superficie) degli emisferi cerebrali. Lo spessore della corteccia in diverse parti degli emisferi varia da 1,3 a 5 mm. Per la prima volta, lo scienziato russo V. A. Bets ha dimostrato che la struttura e la posizione relativa dei neuroni non è la stessa nelle diverse parti della corteccia, il che determina la neurocitoarchitettura della corteccia. Le cellule più o meno con la stessa struttura sono disposte sotto forma di strati separati (piastre). Nella neocorteccia, i corpi cellulari dei neuroni formano sei strati. Lo spessore degli strati, la natura dei loro confini, la dimensione delle cellule, il loro numero, ecc. variano nelle diverse sezioni. Il 1° strato - molecolare - si trova all'esterno, contiene piccoli neuroni associativi multipolari e molte fibre - processi di neuroni degli strati sottostanti. Il 2° strato, lo strato granulare esterno, è formato da numerosi piccoli neuroni multipolari. Il 3o - lo strato piramidale più largo contiene neuroni a forma piramidale, i cui corpi aumentano nella direzione dall'alto verso il basso. Il 4° strato, granulare interno, è formato da piccoli neuroni a forma stellata. Nel 5o strato - lo strato piramidale interno, che è più ben sviluppato nel giro precentrale, ci sono cellule piramidali scoperte da V. A. Betz nel 1874. Queste sono cellule nervose molto grandi (fino a 125 micron). Nel 6o strato - cellule polimorfiche - si trovano neuroni di varie forme e dimensioni (Fig. 186). Il numero di neuroni nella corteccia raggiunge i 10-14 miliardi e in ogni strato cellulare, oltre alle cellule nervose, ci sono fibre nervose. Anche la struttura e la densità della loro presenza sono diverse nelle diverse parti della crosta; Le caratteristiche della distribuzione delle fibre nella corteccia cerebrale sono definite con il termine “mieloarchitettura”. K. Brodman nel 1903-1909 identificato 52 campi citoarchitettonici nella corteccia. O. Vogt e C. Vogt (1919-1920), tenendo conto della struttura delle fibre, descrissero 150 aree mieloarchitettoniche nella corteccia cerebrale. Presso il Brain Institute dell'Accademia delle scienze mediche dell'URSS, sono state create mappe dettagliate dei campi citoarchitettonici della corteccia cerebrale umana (I, N. Filimonov, S. A. Sarkisov).

Localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale. Nella corteccia cerebrale vengono analizzati tutti gli stimoli che provengono dall'ambiente circostante esterno ed interno. Il maggior numero di impulsi afferenti entra attraverso i nuclei del talamo alle cellule del 3o e 4o strato della corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale contiene centri che regolano l'esecuzione di determinate funzioni. I. P. Pavlov considerava la corteccia cerebrale come un insieme di estremità corticali di analizzatori. Il termine "analizzatore" si riferisce a un complesso complesso di strutture anatomiche, che consiste in un apparato recettore periferico (percepente), conduttori di impulsi nervosi e un centro. Nel processo di evoluzione, le funzioni sono localizzate nella corteccia cerebrale. L'estremità corticale degli analizzatori non è una zona strettamente definita. Nella corteccia cerebrale si distinguono il "nucleo" del sistema sensoriale e gli "elementi sparsi". Il nucleo è l'area dove si trova il maggior numero di neuroni corticali, in cui sono proiettate con precisione tutte le strutture del recettore periferico. Gli elementi sparsi si trovano vicino al nucleo e a distanze variabili da esso. Se analisi e sintesi più elevate vengono eseguite nel nucleo, quelle più semplici vengono eseguite in elementi sparsi. Allo stesso tempo, le zone degli "elementi sparsi" di vari analizzatori non hanno confini chiari e si sovrappongono. Consideriamo la localizzazione dei nuclei di alcuni analizzatori secondo le mappe citoarchitettoniche del Brain Institute dell'Accademia delle scienze mediche dell'URSS. Nella corteccia si trovano il giro postcentrale e il lobulo parietale superiore nuclei dell'analizzatore corticalesensibilità propriocettiva e generale(temperatura, dolore, tattile) della metà opposta del corpo. In questo caso, le estremità corticali dell'analizzatore di sensibilità si trovano più vicine alla fessura longitudinale del cervello. le estremità inferiori e le parti inferiori del busto, nonché i campi recettoriali delle parti superiori del corpo e della testa sono proiettati più in basso sul solco laterale. Nucleo dell'analizzatore del motore situato principalmente nel giro precentrale e nel lobulo paracentrale sulla superficie mediale dell'emisfero (“corteccia motoria”). Nelle parti superiori del giro precentrale e del lobulo paracentrale si trovano i centri motori dei muscoli degli arti inferiori e delle parti più basse del corpo. Nella parte inferiore, vicino al solco laterale, sono presenti dei centri che regolano l'attività dei muscoli del viso e della testa. Le aree motorie di ciascun emisfero sono collegate ai muscoli scheletrici del lato opposto del corpo. I muscoli degli arti sono collegati isolatamente ad uno degli emisferi, i muscoli del tronco, della laringe e della faringe sono collegati alle aree motorie di entrambi gli emisferi. In entrambi i centri descritti, la dimensione delle zone di proiezione dei vari organi non dipende dalla dimensione di questi ultimi, ma dal loro significato funzionale. Pertanto, la zona della mano nella corteccia dell'emisfero cerebrale è molto più grande delle zone del tronco e degli arti inferiori messi insieme. Sulla superficie della parte centrale della circonvoluzione temporale superiore, rivolta verso l'insula, si trova nucleo dell'analizzatore uditivo. I percorsi conduttori dai recettori degli organi uditivi su entrambi i lati sinistro e destro si avvicinano a ciascun emisfero. Nucleo dell'analizzatore visivo situato sulla superficie mediale del lobo occipitale dell'emisfero cerebrale su entrambi i lati ("lungo le sponde") del solco calcarino. Il nucleo dell'analizzatore visivo dell'emisfero destro è collegato da percorsi con la metà laterale della retina dell'occhio destro e la metà mediale della retina dell'occhio sinistro, quello sinistro con la metà laterale della retina della sinistra occhio e la metà mediale della retina dell'occhio destro.

Estremità corticale dell'analizzatore olfattivo- questo è un gancio, così come la corteccia vecchia e antica. vecchia corteccia situato nella zona ippocampo e giro dentato, antichi- in zona spazio perforato anteriore, setto pellucido e giro olfattivo. A causa della posizione ravvicinata dei nuclei degli analizzatori olfattivo e gustativo, i sensi dell'olfatto e del gusto sono strettamente correlati. I nuclei degli analizzatori del gusto e dell'olfatto di entrambi gli emisferi sono collegati da percorsi con recettori sia sul lato sinistro che su quello destro.

Le estremità corticali descritte degli analizzatori effettuano l'analisi e la sintesi dei segnali provenienti dall'ambiente esterno ed interno del corpo, costituendo il primo sistema di segnali della realtà (I. P. Pavlov). A differenza del primo, il secondo sistema di segnalazione si trova solo negli esseri umani ed è strettamente correlato allo sviluppo del linguaggio articolato.

Il linguaggio e il pensiero umano vengono eseguiti con la partecipazione dell'intera corteccia. Allo stesso tempo, nella corteccia cerebrale umana ci sono zone che sono centri di una serie di funzioni speciali legate alla parola. Analizzatori motori del discorso orale e scritto si trovano in aree della corteccia del lobo frontale adiacenti al giro precentrale vicino al nucleo dell'analizzatore motorio. Analizzatori per la percezione del parlato visivo e uditivo si trovano vicino ai nuclei degli analizzatori della vista e dell'udito. In questo caso, gli analizzatori del parlato nei destrimani sono localizzati solo nell'emisfero sinistro e nei mancini - solo in quello destro.

74 Nuclei basali (sottocorticali centrali) e sostanza bianca del telencefalo . Nello spessore della sostanza bianca di ciascun emisfero cerebrale si trovano accumuli di materia grigia, che formano nuclei distesi separatamente, che si trovano più vicini alla base del cervello. Questi nuclei sono chiamati basali (centrali sottocorticali). Questi includono lo striato, che nei vertebrati inferiori costituisce la massa predominante degli emisferi; recinzione e amigdala. Lo striato è costituito dai nuclei caudato e lenticolare. Il nucleo caudato è situato lateralmente e superiormente al talamo, essendo separato da esso dalla stria terminale. Il nucleo ha una testa situata nel lobo frontale e sporgente nel corno anteriore del ventricolo laterale, un corpo che giace sotto il lobo parietale, che delimita lateralmente la parte centrale del ventricolo laterale, e una coda che partecipa alla formazione del ventricolo laterale. il tetto del corno inferiore del ventricolo laterale. Il nucleo della lenticchia è situato lateralmente al caudato. Uno strato di sostanza bianca, la capsula interna, separa il nucleo lenticolare dal caudato e dal talamo. Nel nucleo lenticolare si distinguono il globo pallido (medialmente) e il putamen (lateralmente). La capsula esterna (una stretta striscia di sostanza bianca) separa il guscio dall'involucro. I nuclei dello striato formano il sistema striopallidale, che a sua volta appartiene al sistema extrapiramidale coinvolto nel controllo dei movimenti e nella regolazione del tono muscolare.

Il recinto si trova nella sostanza bianca dell'emisfero lateralmente al nucleo lenticolare tra questo e la corteccia insulare. L'amigdala si trova nella sostanza bianca del lobo temporale dell'emisfero, 1,5-2 cm posteriormente al polo temporale. La sostanza bianca dell'emisfero comprende la capsula interna e le fibre che passano attraverso le commissure cerebrali (corpo calloso, commissura anteriore, commissura del fornice) e si dirigono verso la corteccia e i gangli della base, il fornice, nonché i sistemi di fibre che collegano le aree della corteccia e centri sottocorticali all'interno di una metà del cervello (emisfero). L'estremità anteriore del corpo calloso, il suo genere, la cui continuazione è il becco, si piega in avanti; posteriore - rullo, arrotondato; il corpo si trova tra di loro. Il becco passa inferiormente nella citata piastra terminale. Sotto il corpo calloso si trova la volta (anch'essa costituita da sostanza bianca) sotto forma di due archi collegati al centro, che convergono davanti, formando le colonne della volta, scendendo attraverso l'ipotalamo nei corpi mastoidei. Nella parte posteriore, le gambe dell'arco divergono e sono collegate tra loro da aderenze. Il peduncolo, scendendo, diventa la fimbria, che raggiunge il corno inferiore del ventricolo laterale, dove si congiunge con l'ippocampo. La superficie inferiore del corpo calloso al centro si fonde con il corpo del fornice. Tra la superficie inferiore della metà anteriore del corpo calloso (compreso il ginocchio e il becco) e le colonne del fornice sul piano sagittale si trovano due placche del setto trasparente, che ne delimitano la stretta cavità.

75 Formazione reticolare è un insieme di cellule, grappoli cellulari e fibre nervose situate nel tronco encefalico (midollo allungato, ponte e mesencefalo) e che formano una rete. La formazione reticolare è collegata a tutti gli organi di senso, alle aree motorie e sensoriali della corteccia cerebrale, al talamo, all'ipotalamo e al midollo spinale. Regola il livello di eccitabilità e tono di varie parti del sistema nervoso centrale, inclusa la corteccia cerebrale, ed è coinvolto nella regolazione del livello di coscienza, emozioni, sonno e veglia, funzioni autonome e movimenti mirati.

Sulle superfici mediale e inferiore sono presenti numerose formazioni correlate sistema limbico. Il sistema limbico comprende il bulbo olfattivo, il tratto olfattivo, il triangolo olfattivo, la sostanza perforata anteriore, situata sulla superficie inferiore del lobo frontale (parte periferica del cervello olfattivo), nonché il cingolato, il paraippocampo (insieme all'uncino) e giro dentato. Questo riceve informazioni sensoriali dalle strutture olfattive, le cui fibre iniziano nel bulbo olfattivo. Inoltre, la funzione di zakl è quella di organizzare le reazioni comportamentali dell'individuo in risposta all'influenza dell'ambiente esterno.

76 Diencefalo(diencefalo) situato sotto il corpo calloso, è costituito da talamo, epitalamo, metatalamo e ipotalamo.

Talamo(tubercolo visivo) - pari, ovoidale, formato principalmente da materia grigia. Le sue superfici mediale e posteriore sono libere, quindi ben visibili su una sezione del cervello, quella anteriore è fusa con l'ipotalamo, quella laterale è adiacente alla capsula interna. Il talamo è il centro sottocorticale di tutti i tipi di sensibilità. L'estremità anteriore (tubercolo anteriore) del talamo è appuntita, quella posteriore (cuscino) è arrotondata. Le superfici mediali del talamo destro e sinistro, una di fronte all'altra, formano le pareti laterali della cavità del diencefalo - il terzo ventricolo; sono collegate tra loro mediante fusione intertalamica. Epitalamo comprende la ghiandola pineale, i guinzagli e i triangoli del guinzaglio. Il corpo pineale, o ghiandola pineale, che è una ghiandola endocrina, è sospeso, per così dire, a due guinzagli, interconnessi da una commessura e collegati al talamo tramite triangoli di guinzagli. I triangoli dei guinzagli contengono nuclei legati all'analizzatore olfattivo.

Metatalamo formato da corpi genicolati mediali e laterali accoppiati che giacciono dietro ciascun talamo. Il corpo genicolato mediale si trova dietro il cuscino talamico; esso è, insieme ai collicoli inferiori della placca del tetto del mesencefalo (quadrigemino), il centro sottocorticale dell'analizzatore uditivo. Quello laterale è situato verso il basso rispetto al cuscino; esso, insieme ai collicoli superiori della piastra del tetto, costituisce il centro sottocorticale dell'analizzatore visivo. I nuclei dei corpi genicolati sono collegati ai centri corticali degli analizzatori visivi e uditivi.

77 Ipotalamo, che rappresenta la parte ventrale del diencefalo, si trova anteriormente ai peduncoli cerebrali e comprende una serie di strutture che hanno origini diverse - la parte visiva situata anteriormente è formata dal telencefalo (chiasma ottico, tratto ottico, tubercolo grigio, infundibolo, neuroipofisi) ; dall'intermedio - la parte olfattiva (corpi mammillari e la regione subtalamica stessa - l'ipotalamo). Il ruolo funzionale dell'ipotalamo è molto ampio. Contiene i centri della parte autonoma del sistema nervoso, i neuroni dell'ipotalamo secernono neuroormoni (vasopressina e ossitocina), nonché fattori che stimolano o inibiscono la produzione di ormoni da parte della ghiandola pituitaria. L'ipotalamo è il centro per la regolazione delle funzioni endocrine; combina meccanismi di regolazione nervosa ed endocrina in un sistema neuroendocrino comune, coordina i meccanismi nervosi e ormonali per la regolazione delle funzioni degli organi interni. L'ipotalamo contiene neuroni del tipo usuale e cellule neurosecretorie. Entrambi producono secrezioni proteiche e mediatori, ma nelle cellule neurosecretrici predomina la sintesi proteica e il neurosecreto viene rilasciato nella linfa e nel sangue (B.V. Aleshin). Queste cellule trasformano l'impulso nervoso in neurormonale. L'ipotalamo e l'ipofisi formano un unico complesso funzionale, in cui il primo svolge un ruolo regolatore e la seconda un ruolo effettore. L'ipotalamo ha più di 30 paia di nuclei. Grandi cellule neurosecretrici dei nuclei sopraottico e paraventricolare della regione ipotalamica anteriore producono neurosecrezioni di natura peptidica (la prima è vasopressina, o ormone antidiuretico, la seconda è ossitocina), che entrano nel lobo posteriore dell'ipofisi lungo i rami dell'ipofisi. assoni delle cellule neurosecretrici, da dove vengono trasportate dal sangue. Piccoli neuroni dei nuclei della zona ipotalamica mediale (campo arcuato, tuberoso grigio, ventromediale, infundibolare, previsivo) producono fattori di rilascio, o liberine, nonché fattori inibitori, o statine, che entrano nell'adenoipofisi, che trasmette questi segnali sotto forma dei suoi ormoni tropici alle ghiandole endocrine periferiche. I fattori di rilascio promuovono il rilascio di tiroide, luteo, corticotropina, prolattina, follitropina, somatotropina e melanotropina. Le statine inibiscono il rilascio degli ultimi due ormoni e della prolattina. L'ipotalamo mediale contiene neuroni che percepiscono tutti i cambiamenti che si verificano nel sangue e nel liquido cerebrospinale (temperatura, composizione, contenuto ormonale, ecc. ). L'ipotalamo mediale è anche collegato all'ipotalamo laterale. Quest'ultimo non ha nuclei, ma ha connessioni bilaterali con le parti sovrastanti e sottostanti del cervello. L'ipotalamo mediale è un collegamento tra il sistema nervoso ed endocrino. Negli ultimi anni sono state isolate dall’ipotalamo le encefaline e le endorfine (peptidi), che hanno un effetto simile alla morfina. Si ritiene che siano coinvolti nella regolazione del comportamento e dei processi vegetativi. Anteriormente alla sostanza perforata posteriore si trovano due piccoli corpi mastoidei sferici formati da materia grigia ricoperta da un sottile strato bianco. I nuclei dei corpi mammillari sono i centri sottocorticali dell'analizzatore olfattivo. I vertebrati inferiori non hanno corpi mammillari formati; I mammiferi (prima dei primati) hanno un corpo e solo i primati hanno due corpi. Anteriormente ai corpi mastoidei si trova un tubercolo grigio, limitato anteriormente dal chiasma ottico e dal tratto ottico; è una sottile lamina di sostanza grigia sul fondo del terzo ventricolo, che si estende verso il basso e anteriormente e forma un imbuto . La sua estremità passa nella ghiandola pituitaria, una ghiandola endocrina situata nella fossa pituitaria della sella turcica. Il chiasma ottico, situato davanti alla tuberosità grigia, prosegue anteriormente nei nervi ottici, posteriormente e lateralmente nei tratti ottici, che raggiungono i corpi genicolati laterali destro e sinistro. I nuclei del sistema nervoso autonomo si trovano nel tumulo grigio. Influenzano anche le reazioni emotive di una persona. La parte del diencefalo, situata al di sotto del talamo e separata da esso dal solco ipotalamico, costituisce l'ipotalamo stesso. Qui continuano gli involucri dei peduncoli cerebrali, qui terminano i nuclei rossi e la sostanza nera del mesencefalo. Cavità del diencefalo - III ventricolo(ventriculus tertius) è uno spazio stretto, a forma di fessura, situato nel piano sagittale, delimitato lateralmente dalle superfici mediali del talamo, inferiormente dall'ipotalamo, anteriormente dalle colonne del fornice, dalla commissura anteriore e dalla placca terminale, dietro dalla commessura epitalamica (posteriore), sopra dal fornice, sopra il quale si trova il corpo calloso. La parete superiore stessa è formata dalla base vascolare del terzo ventricolo, in cui si trova il suo plesso coroideo. La cavità del terzo ventricolo passa posteriormente nell'acquedotto del mesencefalo, e anteriormente sui lati attraverso i fori interventricolari comunica con i ventricoli laterali.

78 mesencefalo (mesencefalo). Durante il processo di evoluzione, il mesencefalo ha subito meno cambiamenti rispetto ad altre parti del cervello. Il suo sviluppo è associato agli analizzatori visivi e uditivi. Il mesencefalo comprende i peduncoli cerebrali e il tetto del mesencefalo. Tronchi cerebrali- si tratta di cordoni bianchi arrotondati (piuttosto spessi) che emergono dal ponte e si dirigono verso gli emisferi cerebrali. Tra le gambe sottostanti è presente una fossa interpeduncolare, sul fondo della quale è visibile una sostanza perforata posteriore. Il nervo oculomotore (III paio di nervi cranici) emerge dal solco sulla superficie mediale di ciascun peduncolo. Ogni gamba è composta da un pneumatico e una base, il confine tra loro è una sostanza nera. Il colore dipende dall'abbondanza di melanina nelle sue cellule nervose. La substantia nigra appartiene al sistema extrapiramidale, che è coinvolto nel mantenimento del tono muscolare e regola automaticamente la funzione muscolare. La base del peduncolo è formata da fibre nervose che vanno dalla corteccia cerebrale alla spina dorsale, al midollo allungato e al ponte. Il tegmento dei peduncoli cerebrali contiene principalmente fibre ascendenti dirette al talamo, tra le quali si trovano i nuclei. I più grandi sono i nuclei rossi, da cui inizia il tratto motorio rosso nucleo-midollo spinale. Inoltre, nel tegmento si trovano la formazione reticolare e il nucleo del fascicolo longitudinale dorsale (nucleo intermedio). Nel tetto del mesencefalo si distingue una piastra del tetto (quadrigemino), composta da quattro collinette biancastre: due superiori (centri sottocorticali dell'analizzatore visivo) e due inferiori (centri sottocorticali dell'analizzatore uditivo). Il corpo pineale si trova nella depressione tra i collicoli superiori. Le maniglie si estendono da ciascun collicolo sui lati al diencefalo: la maniglia del collicolo superiore - al collicolo laterale, la maniglia del collicolo inferiore - al corpo genicolato mediale. La regione quadrigeminale è un centro riflesso per vari tipi di movimenti che si verificano principalmente sotto l'influenza di stimoli visivi e uditivi. Dai nuclei di queste collinette ha origine una via conduttrice che termina sulle cellule delle corna anteriori del midollo spinale. Impianto idraulico del mesencefalo(Acquedotto di Silvio) - stretto canale che collega il III ed il IV ventricolo; è limitato superiormente dalla lastra del tetto, inferiormente è il copertone dei peduncoli cerebrali, la sua lunghezza non supera i 2 cm. Attorno all'acquedotto si trova è una materia grigia centrale, che contiene la formazione reticolare, i nuclei III e IV paia di nervi cranici, nonché il nucleo autonomo accessorio accoppiato (Yakubovich), il nucleo mediano spaiato e il nucleo del tratto mesencefalo del nervo trigemino. Istmo del rombencefalo(istmo rombencefalo) è formato dai peduncoli cerebellari superiori, dal velo midollare superiore e dal triangolo del lemnisco. Il velo midollare superiore è una lamina sottile situata tra il cervelletto nella parte superiore e i peduncoli cerebellari superiori ai lati. Quest'ultimo, insieme al velo, forma la parte anterosuperiore del tetto del quarto ventricolo cerebrale. Il triangolo del lemnisco è delimitato anteriormente dal manubrio del collicolo inferiore, superiormente e posteriormente dal peduncolo cerebellare superiore e lateralmente dal solco laterale presente sulla superficie esterna del peduncolo cerebrale. Nello spessore del triangolo dell'ansa è presente un'ansa laterale (uditiva), che fa parte del percorso uditivo.

79 Cervello posteriore

Ponte ( Il ponte) compare solo nei mammiferi in relazione allo sviluppo del mantello cerebrale; nell'uomo raggiunge il suo massimo sviluppo. Il ponte si presenta come una cresta ispessita trasversalmente, dal lato laterale della quale si estendono i peduncoli cerebellari medi a destra e a sinistra. La superficie posteriore del ponte, ricoperta dal cervelletto, partecipa alla formazione della fossa romboidale, la superficie anteriore (adiacente alla base del cranio) confina inferiormente con il midollo allungato e superiormente con i peduncoli cerebrali. È striato trasversalmente per la direzione trasversale delle fibre che vanno dai nuclei pontini ai peduncoli cerebellari medi. Sulla superficie anteriore del ponte lungo la linea mediana è presente un solco basilare situato longitudinalmente, nel quale passa l'arteria con lo stesso nome. Nella sezione frontale attraverso il ponte sono visibili due delle sue parti: anteriore (basilare principale) e posteriore (tegmentale). Il ponte è costituito da molte fibre nervose che formano percorsi, tra cui gruppi cellulari del nucleo. I percorsi della parte anteriore (basilare) collegano la corteccia cerebrale con il midollo spinale e la corteccia cerebellare. I nuclei propri del ponte si trovano tra le fibre. Nella parte posteriore del ponte (tegmento) sono presenti vie ascendenti e parzialmente discendenti, si trova la formazione reticolare, sono localizzati i nuclei delle coppie V, VI, VII, VIII di nervi cranici. Al confine tra le due parti del ponte si trova un corpo trapezoidale formato dai nuclei e dalle fibre che corrono trasversalmente del percorso conduttivo dell'analizzatore uditivo.

80 Cervello posteriore(metencefalo). Il rombencefalo comprende il ponte situato ventralmente e il cervelletto situato dietro il ponte.

Cervelletto (cervelletto) svolge un ruolo importante nel mantenimento dell'equilibrio del corpo e nella coordinazione dei movimenti. Tutti i vertebrati hanno un cervelletto, il cui sviluppo dipende dalla natura dei movimenti dell'animale. Il cervelletto raggiunge il suo massimo sviluppo nell'uomo in relazione alla postura eretta e all'adattamento della mano al lavoro. A questo proposito, gli esseri umani hanno emisferi (nuova parte) del cervelletto altamente sviluppati. Le due superfici convesse del cervelletto - superiore e inferiore - sono separate dal bordo posteriore trasversale, sotto il quale corre una profonda fessura orizzontale. Nelle sezioni laterali, il solco orizzontale ha origine nel punto in cui i suoi peduncoli medi entrano nel cervelletto. Nel cervelletto ci sono due emisferi e una parte media filogeneticamente antica non accoppiata: il verme. La dimensione degli emisferi cerebellari è correlata alla dimensione degli emisferi cerebrali e del ponte. Le superfici degli emisferi e del verme sono separate da solchi paralleli trasversali, tra i quali si trovano strette e lunghe foglie del cervelletto. Per questo motivo la sua superficie in un adulto è in media di 850 cm2. Il cervelletto è diviso in lobi anteriori, posteriori e floculonodulari, separati da fessure più profonde. Sono formati dai lobuli del cervelletto. I solchi del cervelletto sono continui e passano dal verme agli emisferi, quindi ciascun lobo del verme è collegato ai lobi destro e sinistro degli emisferi. I flocculi sono i lobuli più isolati e filogeneticamente più antichi degli emisferi, adiacenti su ciascun lato alla superficie ventrale del peduncolo cerebellare medio e sono collegati al nodo del verme tramite la gamba del floccolo, che passa nel velo midollare inferiore. Il cervelletto è costituito da sostanza grigia e bianca. La sostanza bianca (corpo del cervello), penetrando tra la materia grigia, sembra ramificarsi, formando strisce bianche, che ricordano la figura di un albero ramificato nella sezione mediana - l '"albero della vita" del cervelletto. materia, spessore 1-2,5 mm. Inoltre, nello spessore della sostanza bianca si trovano accumuli di nuclei grigi: il più grande, il più recente, il nucleo dentato, situato lateralmente all'interno dell'emisfero cerebellare; mediale ad esso è a forma di sughero, ancora più mediale è sferico, e il più mediale è il nucleo della tenda. Le fibre afferenti ed efferenti che collegano il cervelletto con altre parti formano tre paia di peduncoli cerebellari: quelli inferiori vanno al midollo allungato, quelli medi al ponte, quelli superiori al quadrigemolo. Ogni foglia (giro) del cervelletto è un sottile strato di sostanza bianca ricoperta di corteccia (sostanza grigia). Ci sono tre strati nella corteccia: esterno - molecolare, intermedio - strato di neuroni piriformi (gangliari) e interno - granulare (Fig. 195). Gli strati molecolari e granulari contengono principalmente piccoli neuroni. I grandi neuroni piriformi (cellule di Purkinje) che misurano fino a 40 micron, situati nello strato intermedio in una fila, sono neuroni efferenti della corteccia cerebellare. I loro assoni, che si estendono dalla base dei corpi, costituiscono il collegamento iniziale delle vie efferenti. Sono diretti ai neuroni dei nuclei cerebellari e i dendriti si trovano nello strato molecolare superficiale. I restanti neuroni della corteccia cerebellare sono intercalari, associativi, che trasmettono gli impulsi nervosi ai neuroni piriformi. Pertanto, tutti gli impulsi nervosi che entrano nella corteccia cerebellare raggiungono i neuroni piriformi. Al momento della nascita, il cervelletto è meno sviluppato del telencefalo (soprattutto dell'emisfero), ma nel primo anno di vita si sviluppa più velocemente di altre parti del cervello. Un marcato ingrossamento del cervelletto si osserva tra il 5° e l'11° mese di vita, quando il bambino impara a sedersi e camminare. La massa del cervelletto di un neonato è di circa 20 g, a 3 mesi raddoppia, a 5 mesi aumenta 3 volte, alla fine del 9° mese aumenta 4 volte. Quindi il cervelletto cresce più lentamente e all'età di 6 anni il suo peso raggiunge il limite inferiore della norma adulta (per i ragazzi - 142-150 g, per le ragazze - 125-135 g). La massa del cervelletto di un adulto è di 120-160 g.

81 Midollo allungato (midollo allungato) è una continuazione diretta del midollo spinale. Il suo bordo inferiore è considerato il luogo di uscita delle radici del 1° nervo spinale cervicale o la decussazione delle piramidi, quello superiore è il bordo posteriore del ponte, la sua lunghezza è di circa 25 mm, la sua forma si avvicina a un tronco di cono , "rivolto con la base verso l'alto. La superficie anteriore è divisa dalla fessura mediana anteriore, lungo i cui lati si trovano piramidi formate da fasci di fibre nervose dei tratti piramidali, parzialmente intersecanti (la croce delle piramidi) in profondità dello spazio descritto al confine con il midollo spinale. Le fibre dei tratti piramidali collegano la corteccia cerebrale con i nuclei dei nervi cranici e le corna anteriori del midollo spinale. Le piramidi sono assenti negli animali vertebrati inferiori, si formano in connessione con lo sviluppo della nuova corteccia e sono meglio espressi nell'uomo. A lato della piramide su ciascun lato c'è un'oliva, separata dalla piramide dal solco laterale anteriore. La superficie posteriore del midollo allungato è divisa dalla parte posteriore solco mediano, su entrambi i lati ci sono continuazioni delle corde posteriori del cervello del midollo spinale, che divergono verso l'alto, passando nei peduncoli cerebellari inferiori. Questi ultimi delimitano la fossa romboidale dal basso. Il funicolo posteriore è costituito da due fasci: cuneiforme (laterale) e sottile (medialmente), che, in prossimità dell'angolo inferiore della fossa romboidale, terminano in corrispondenti tubercoli contenenti i nuclei cuneiformi e sottili. Il midollo allungato è costituito da materia bianca e grigia, quest'ultima è rappresentata dai nuclei delle coppie IX-XII di nervi cranici, olive, centri di respirazione e circolazione, e dalla formazione reticolare. La sostanza bianca è formata da fibre lunghe e corte che costituiscono i percorsi corrispondenti.

Il cervello (cerebrum) è la parte più massiccia del cervello e occupa gran parte della cavità cranica.La fessura longitudinale del cervello (fissura top gitudinahs cerebn) divide il cervello in due emisferi (hemisphenum cerebn dextrum et sinistrum).

La superficie degli emisferi è ricoperta da uno strato di materia grigia - la corteccia cerebrale - la parte più recente e più avanzata del sistema nervoso. Un gran numero di circonvoluzioni cerebrali(gyri), separati l'uno dall'altro solchi(suici), aumentano significativamente l'area degli emisferi, che distingue fondamentalmente il cervello umano dal cervello di altri mammiferi. I solchi più profondi dividono ciascun emisfero in quattro battute: frontale, parietale, occipitale e temporale.

Il solco più grande e profondo sulla superficie superolaterale del cervello (. 17, a) è scanalatura laterale(sul. lateralis), nelle cui profondità si trova il lobo insulare (insula). Le parti dei lobi vicini che lo ricoprono sono chiamate opercolo. Il solco laterale delimita dall'alto il lobo temporale, separandolo dal frontale e dal parietale.

Secondo solco principale della superficie superolaterale, centrale(sul. centralis), separa il lobo frontale dal lobo parietale. Il confine tra i lobi occipitale e parietale è il solco parieto-occipitale (sul. parietooccipitalis), situato principalmente sulla superficie mediale e che si estende solo leggermente sulla superficie superolaterale.

Davanti alla scanalatura centrale corre parallela ad essa solco precentrale(sul. precentralis). Il giro situato tra il solco centrale e quello precentrale è chiamato giro precentrale (gyrus precentralis). Nel lobo frontale sono presenti tre convoluzioni orizzontali (gyri frontales superior, medius et inferior), delimitate da solchi frontali (sul. frontales superior et inferior).

Dietro il solco centrale c'è il solco postcentrale (sul. postcentralis), tra loro c'è il giro postcentrale (gyrus postcentralis). Il solco intraparietale trasversale (sul. intraparietalis) divide il lobo parietale nei lobi parietali superiore e inferiore (il lobuli parietale è superiore e inferiore). In quest'ultimo, c'è un giro sopramarginale (gyrus supmarginalis), che circonda il solco laterale, e un giro angolare (gyrus angularis), che circonda il solco temporale superiore.

Sulla superficie superolaterale del lobo temporale ci sono due solchi orizzontali (sull. temporales superior et inferior), che separano il giro temporale superiore, medio e inferiore situato longitudinalmente (gyrus temporales superior medius et inferior).

I solchi sulla superficie superolaterale del lobo occipitale sono estremamente variabili in numero e direzione.

Sulla superficie mediale dell'emisfero (. 17.6), si trova il solco del corpo calloso (sul. corporis callosi) e parallelo ad esso si trova il solco del cingolo (sul. cinguli). Questi solchi limitano giro del cingolo(gyrus cinguli. Quest'ultimo gira attorno al ginocchio del corpo calloso e passa nella zona subcallosale (area subcal-losa). Posteriormente, il giro del cingolo, arrotondando il corpo calloso, forma l'istmo del cingolo (istthmus gyri cinguli) e la transizione

entra giro paraippocampale(gyrus parahyppocampalis), o giro dell'ippocampo, situato lungo la superficie interna del lobo temporale. Questo giro è delimitato dal tronco encefalico dal solco dell'ippocampo (sul. hyppocampi). Il suo bordo inferiore è il solco collaterale (sul. collateralis). L'estremità ventrale del giro paraippocampale è curva verso l'alto e posteriormente, formando un uncino (uncus). Nella profondità del solco del cavalluccio marino c'è uno stretto giro seghettato (gyrus dentatus).

Oltre alle circonvoluzioni descritte, le convoluzioni dei lobi frontale, parietale e occipitale passano sulla superficie mediale degli emisferi. Al confine tra i lobi frontali e parietali c'è un lobulo paracentrale (lobulus paracentralis), che rappresenta la transizione del giro precentrale del lobo frontale al giro postcentrale del lobo parietale.

Nella parte posteriore della superficie mediale si distinguono due solchi profondi: parieto-occipitale e calcarino (sull. parietooccipitalis et calcarinus). Sopra il solco calcarino si trova il giro a cuneo (cuneus), sotto c'è il giro linguale (gyrus lingualis). Di fronte al cuneo, tra il solco parieto-occipitale e il solco cingolato, si trova il precuneo, un giro quadrangolare correlato al lobo parietale.

I solchi e le circonvoluzioni della superficie inferiore degli emisferi (base) del cervello (. 17, b) appartengono a lobi diversi. Sulla superficie inferiore del lobo frontale sono presenti solco olfattivo(sul. olfattorius), occupato bulbo olfattivo(bul-bus olfattivo) e tratto olfattivo(tr. olfattorius) e il giro laterale laterale (gyrus rectus). Il confine tra i lobi frontali e temporali è formato qui dal solco laterale che si estende sulla superficie inferiore del cervello. Il solco temporale inferiore si estende sulla superficie inferiore del lobo temporale. Un certo numero di altri solchi e convoluzioni passano qui dalle superfici superolaterali e mediali degli emisferi.

Spessore corteccia cerebraleè 1,3-4,5 mm, solo nel lobulo paracentrale raggiunge i 10 mm, cioè non è uguale ovunque, il che è associato al diverso significato funzionale delle sue singole aree - secondo la legge biogenetica di corrispondenza dell'evoluzione morfologica a quella funzionale Evoluzione.

Microscopicamente, la corteccia cerebrale è costituita da un numero di cellule e fibre. Studia le caratteristiche delle fibre nervose mielinizzate in varie aree della corteccia. mieloarchitettura. La base della moderna citoarchitettura, lo studio delle peculiarità del numero, della forma e della posizione delle cellule corticali, fu costituita dal lavoro dell'anatomista di Kiev V. A. Betz, che nel 1874 descrisse cellule giganti (cellule di Betz) nella regione precentrale del la corteccia cerebrale degli esseri umani e degli animali, e studiò ulteriormente l'architettura (coniò anche questo termine) di molte altre aree della corteccia.

Ci sono fondamentalmente sei strati nella corteccia:

1) molecolare, situato direttamente sotto la pia madre e caratterizzato da povertà di elementi cellulari;

2) granulare esterno, costituito da un gran numero di piccole cellule granulari;

3) uno strato di cellule piramidali piccole e medie, la cui dimensione e densità variano nelle diverse aree;

4) granulare interno, costituito da piccole cellule densamente localizzate, che ricorda lo strato granulare esterno;

5) ganglio, contenente grandi cellule piramidali (Betz), che danno origine ai tratti piramidali;

6) uno strato di cellule polimorfiche triangolari e fusiformi direttamente adiacenti alla sostanza bianca.

Questo tipo di struttura crostale presenta molte varianti, poiché in diverse parti di essa gli strati si sviluppano diversamente. A causa delle caratteristiche citoarchitettoniche, la corteccia cerebrale è solitamente divisa in una serie regioni, ognuno dei quali distingue campi, avere una designazione seriale. Il più diffuso Mappa citoarchitettonica di Brodmann, che distingue 11 regioni e 52 ambiti.

materia bianca Gli emisferi occupano lo spazio tra la corteccia e i nuclei della base (nuclei striato, caudato e lenticolare - claustrum, amigdala - corpo amygdaloideum, particolarmente strettamente collegati alle strutture limbiche del cervello). La sua massa è costituita da fibre nervose che corrono in direzioni diverse e formano percorsi. Le fibre nervose si dividono in proiezioni, associative e commissurali.

Fibre di proiezione collegano la corteccia cerebrale con tutte le parti sottostanti del sistema nervoso centrale e si formano nella sostanza bianca degli emisferi corona raggiante(corona radiata). Possono essere discendenti (centrifughi) (trr. corticospinales, tr. corticonuclearis) e ascendenti (centripeti) (tr. thalamocorticalis).

fibre di associazione, corti e lunghi, collegano aree diverse all'interno dello stesso emisfero (fibrae arcuatae cerebri, fasc. cinguli, fascc. longitudinales superior et inferior, ecc.).

Fibre commissurali fanno parte delle aderenze che collegano aree simmetriche della corteccia di entrambi gli emisferi. Come già notato, la commissura più grande è il corpo calloso, una formazione filogeneticamente più giovane. Altre due commissure cerebrali (commissura anteriore, commissura fornicis), che collegano antiche aree della corteccia (lobi olfattivi, giri paraippocampali), appartengono a formazioni filogeneticamente antiche.

La dottrina della localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale sviluppato nell'interazione di due concetti opposti: l'antilocalizzazione o equipontenzialismo (Flourens, Lashley), che nega la localizzazione delle funzioni nella corteccia, e lo psicomorfologismo a localizzazione ristretta, che ha cercato nelle sue versioni estreme (Gall) di localizzare anche tali concetti mentali qualità in aree limitate del cervello, come l'onestà, la segretezza, l'amore per i genitori, ecc. La scoperta è stata di grande importanza

Fritsch e Hitzig nel 1870 di aree della corteccia la cui irritazione provocava un effetto motorio. Altri ricercatori hanno anche descritto aree della corteccia associate alla sensibilità cutanea, alla vista e all'udito. Neurologi clinici e psichiatri testimoniano anche l'interruzione di processi mentali complessi nelle lesioni cerebrali focali. Broca ha dimostrato che il danno al terzo posteriore del giro frontale inferiore dell’emisfero sinistro provoca afasia motoria. Wernicke descrisse l'afasia sensoriale nei processi patologici nel terzo posteriore del giro temporale superiore. Di grande interesse è stato il rapporto di Penfield secondo cui la stimolazione elettrica della corteccia del lobo temporale in pazienti con epilessia del lobo temporale può evocare ricordi del passato, che terminano improvvisamente non appena l'elettrodo viene rimosso (e la stimolazione ripetuta dello stesso punto dopo un certo tempo può evocare lo stesso ricordo). Ciò ha rafforzato l’idea che esiste una relazione naturale tra la disfunzione e la localizzazione del focus patologico.

Il concetto di localizzazione un tempo era progressivo rispetto alle opinioni degli equipotenzialisti, ma in seguito iniziò a rallentare lo sviluppo della scienza medica, che richiede una chiara distinzione tra localizzazione dei sintomi e funzioni. Le funzioni più complesse e filogeneticamente più giovani non possono essere localizzate in modo ristretto; nella loro implementazione sono coinvolte vaste aree della corteccia cerebrale o addirittura l'intero cervello.

Le basi di una visione moderna e fondamentalmente nuova della localizzazione delle funzioni nel cervello furono gettate da I. P. Pavlov nel suo dottrina degli analizzatori E la dottrina della localizzazione dinamica delle funzioni. Secondo IP Pavlov, analizzatore - Si tratta di un insieme neurale complesso e funzionalmente unificato che serve a scomporre (analizzare) gli stimoli esterni o interni in singoli elementi. Inizia con un recettore nella periferia e termina nella corteccia cerebrale. I centri corticali sono le sezioni corticali degli analizzatori. I.P. Pavlov ha apportato modifiche significative al concetto precedente dei territori limitati dei centri corticali. Egli ha dimostrato che la rappresentazione corticale non si limita alla zona di proiezione dei conduttori corrispondenti, ma va ben oltre i suoi limiti, e che le zone corticali dei vari analizzatori si sovrappongono tra loro. Questa conclusione di I.P. Pavlov è pienamente coerente con gli ultimi dati neurofisiologici.

Il risultato della ricerca di I.P. Pavlov fu la dottrina della localizzazione dinamica delle funzioni, suggerendo la possibilità della partecipazione delle stesse strutture nervose nella fornitura di varie funzioni. La localizzazione delle funzioni cominciò a significare la formazione di complessi strutture dinamiche O centri combinati, costituito da un mosaico di punti distanti del sistema nervoso eccitati e inibiti, uniti in un lavoro comune secondo la natura del risultato finale necessario.

La dottrina della localizzazione dinamica delle funzioni ha ricevuto il suo ulteriore sviluppo nelle opere di P.K. Anokhin, che ha creato concetto di sistema funzionale come una serie di manifestazioni fisiologiche specifiche associate allo svolgimento di una funzione specifica. Il sistema funzionale comprende di volta in volta in combinazioni diverse diverse strutture centrali e periferiche: centri nervosi corticali e profondi, vie nervose, nervi periferici, organi esecutivi. Le stesse strutture possono essere incluse in molti sistemi funzionali, il che esprime il dinamismo della localizzazione delle funzioni.

L'idea di un centro nervoso presuppone la localizzazione delle cellule nervose che svolgono principalmente una funzione specifica in aree specifiche della corteccia cerebrale. A seconda della relazione tra diverse aree della corteccia e altre formazioni cerebrali, G. I. Polyakov distingue tre tipi di campi corticali. Campi primari(nuclei analizzatori, secondo I.P. Pavlov) corrispondono a quei campi architettonici in cui terminano i percorsi sensibili; queste sono zone di proiezione, ad esempio il nucleo dell'analizzatore di sensibilità generale nel giro postcentrale, il nucleo dell'analizzatore visivo ai bordi e nella profondità del solco calcarino. Campi secondari(sezioni periferiche dei nuclei dell'analizzatore, secondo I.P. Pavlov) si trovano vicino a quelli primari. In queste zone, che non sono direttamente collegate ai percorsi, avviene un'elaborazione più dettagliata delle informazioni che entrano nei campi primari. Campi terziari occupano il resto, gran parte della corteccia. Si tratta di zone di associazione situate in aree in cui i singoli analizzatori si sovrappongono.

I campi terziari, che non sono direttamente collegati alla periferia o alle parti sottostanti del sistema nervoso, hanno connessioni con altre aree della corteccia, comprese le zone di proiezione. Un esempio di zona associativa potrebbe essere l'area del lobo parietale, che è centro della stereognosi. Le irritazioni che entrano nel giro postcentrale viaggiano lungo i percorsi talamocorticali - di conseguenza, sorgono sensazioni elementari che si sperimentano quando si sente un oggetto (calore, freddo, tattile, forma, dimensione, ecc.). Queste sensazioni vengono trasmesse lungo le fibre associative al centro della stereognosi, dove, grazie alle sue estese connessioni con altri analizzatori, viene creata un'immagine dell'oggetto.

La corteccia cerebrale nell'uomo è caratterizzata da uno sviluppo significativo zone associative, che sono molte volte più grandi di zone simili anche negli animali superiori.

Attualmente si distingue la corteccia zone di lancio integrativo, le cui funzioni sono quelle di integrare varie influenze afferenti e formare su questa base un comando trigger che garantisce la risposta del corpo. Un esempio è l'area motoria.

La maggior parte dei centri corticali si trovano simmetricamente nella corteccia, ma ce ne sono anche centri spaiati. Si tratta principalmente di centri che forniscono la parola e le funzioni correlate (lettura, conteggio, scrittura). Queste aree corticali si trovano nell'emisfero sinistro del cervello nei destrimani. L'emisfero destro è caratterizzato anche da alcune funzioni specifiche. La sua importanza predominante è stata dimostrata nell'implementazione di una serie di funzioni superiori della corteccia: la percezione dello spazio, del tempo, della musica, ecc.

Il processo cognitivo specifico di una persona si svolge con la partecipazione di entrambi gli emisferi cerebrali e gli stadi iniziali della cognizione, o lo stadio della contemplazione (elaborazione di varie informazioni, creazione di immagini di oggetti circostanti), sono associati a maggiore misura con l'emisfero destro e gli stadi più alti (fase del pensiero astratto) - con il sinistro, associato al supporto cerebrale dell'attività del secondo sistema di segnalazione.

Sulla superficie mediale degli emisferi cerebrali, più vicini alla loro superficie inferiore, si trovano filogeneticamente antichi strutture limbiche, che rimangono relativamente invariati durante l'evoluzione e prendono il nome dalla loro posizione attorno all'attaccamento degli emisferi cerebrali all'estremità anteriore del tronco encefalico. La zona limbica fu descritta per la prima volta da Broca (il lobo limbico maggiore di Broca), ma Papez fu il primo a suggerire che il giro del cingolo, l'ippocampo e le loro connessioni, in particolare quelle con l'ipotalamo, siano substrato morfologico delle emozioni. Ha proposto che gli impulsi afferenti a livello del talamo siano divisi in “flusso di movimento”, “flusso di pensiero” e “flusso di sentimenti”. Quest'ultimo, secondo la sua concezione, viene inviato dal talamo all'ipotalamo e circola nel circolo successivo (Cerchio di Papetz): corpi mammillari - fascicolo mastoideo-talamico - nuclei anteriori del talamo - giro cingolato - giro paraippocampale - fornice - corpi mammillari. L'ipotesi di Papetz fu la base per le idee moderne sui sistemi limbico e reticolo-ipotalamo-limbico. Grazie alle connessioni con l'ipotalamo e la formazione reticolare sistema limbico(sin. - cervello olfattivo (rencefalo), cervello viscerale secondo McLean, cervello emotivo secondo Konorsky) è direttamente correlato al mantenimento del tono dei neuroni corticali, ai meccanismi nervosi di regolazione del sonno e della veglia, al coordinamento del sistema vegetativo- funzioni endocrine del corpo. Il sistema limbico gioca un ruolo significativo nel determinare la natura delle risposte agli stimoli mediati attraverso la corteccia, nell'attuazione di influenze positive e negative sull'attività mentale, nei meccanismi di memoria, nella formazione dei correlati nervosi ed endocrini delle emozioni, innate ed emotive comportamento e temperamento.

La corteccia cerebrale copre la superficie degli emisferi e si forma un gran numero di solchi di varia profondità e lunghezza. Tra le scanalature si trovano varie dimensioni circonvoluzioni del cervello.

In ciascun emisfero si distinguono le seguenti superfici:

1. superficie superolaterale convessa adiacente alla superficie interna delle ossa della volta cranica
2. la superficie inferiore, le cui sezioni anteriore e media si trovano sulla superficie interna della base del cranio, nell'area anteriore e media fosse craniche, e quelli posteriori sono sul tentorio del cervelletto
3. superficie mediale diretta verso la fessura longitudinale del cervello.

Queste tre superfici di ciascun emisfero, passando l'una nell'altra, formano tre bordi. Il bordo superiore separa le superfici superolaterali e mediali. Il bordo inferolaterale separa la superficie superolaterale da quella inferiore. Il bordo inferomediale si trova tra le superfici inferiore e mediale.

In ciascun emisfero si distinguono i luoghi più prominenti: davanti al polo frontale, dietro l'occipitale e sul lato temporale.

L'emisfero è diviso in cinque lobi. Quattro di essi sono adiacenti alle ossa corrispondenti della volta cranica:

1. Lobo frontale
2. Lobo parietale
3. Lobo occipitale
4. Lobo temporale

Il quinto lobo insulare è situato in profondità nella fossa laterale del cervello, separando il lobo frontale dal lobo temporale.

Solchi e convoluzioni della superficie superolaterale

Lobo frontale indicato in blu Lobo parietale indicato in giallo Lobo temporale indicato in verde Lobo occipitale indicato in rosa

Lobo frontale

Il lobo frontale è separato dal lobo parietale da un profondo solco centrale. Inizia sulla superficie mediale dell'emisfero, passa alla sua superficie superolaterale, corre lungo di essa leggermente obliquamente, da dietro in avanti, e di solito non raggiunge il solco laterale del cervello.

Approssimativamente parallelo al solco centrale si trova il solco precentrale, che non raggiunge il bordo superiore dell'emisfero. Il solco precentrale confina davanti al giro precentrale.

I solchi frontali superiore e inferiore decorrono in avanti dal solco precentrale. Dividono il lobo frontale in:

• giro frontale superiore, che si trova sopra il solco frontale superiore e passa alla superficie mediale dell'emisfero
• il giro frontale medio, che è delimitato dai solchi frontali superiore e inferiore. Il segmento orbitale di questo giro passa sulla superficie inferiore del lobo frontale
• Il giro frontale inferiore, che si trova tra il solco frontale inferiore e il solco laterale del cervello e i rami del solco laterale, è diviso in diverse parti

Il solco laterale è uno dei solchi più profondi del cervello. Separa il lobo temporale dai lobi frontale e parietale. Il solco laterale si trova sulla superficie superolaterale di ciascun emisfero e corre dall'alto verso il basso e anteriormente. Nella profondità di questo solco c'è una depressione: la fossa laterale del cervello, il cui fondo è superficie esterna isolotto.

Piccoli solchi chiamati rami si estendono verso l'alto dal solco laterale. I più permanenti sono i rami ascendente e anteriore. Verkhne sezione posteriore il solco è chiamato ramo posteriore.

Il giro frontale inferiore, entro il quale passano i rami ascendente e anteriore, è diviso in tre parti:

• parte tegmentale posteriore, limitata anteriormente dal ramo ascendente
• parte triangolare media compresa tra i rami ascendente e anteriore
• parte orbitaria anteriore, situata tra il ramo anteriore e il bordo inferolaterale del lobo frontale

Lobo parietale

Si trova posteriormente al solco centrale, che lo separa dal frontale. È delimitato dal temporale dal solco laterale del cervello e dall'occipitale dal solco parieto-occipitale.

Il giro postcentrale corre parallelo al giro precentrale. Da esso posteriormente, quasi parallelo alla fessura longitudinale del cervello, si estende un solco intraparietale, che divide le sezioni posterosuperiori delle sezioni parietali del lobo parietale in due giri: i lobi parietali superiore e inferiore. Nel lobo parietale inferiore si distinguono due giri relativamente piccoli: il giro sopramarginale, che si trova anteriormente e chiude le sezioni posteriori del solco laterale, e il giro angolare, situato posteriormente al precedente, che chiude il solco temporale superiore.

Tra i rami ascendente e posteriore del solco laterale del cervello si trova una regione della corteccia denominata opercolo frontoparietale. Comprende la parte posteriore del giro frontale inferiore, le parti inferiori del giro precentrale e postcentrale, nonché sezione inferiore parte anteriore del lobo parietale.

Lobo occipitale

Sulla superficie superolaterale non ha confini che lo separano dai lobi parietale e temporale, ad eccezione di sezione superiore fessura parieto-occipitale, che si trova sulla superficie mediale dell'emisfero e si separa Lobo occipitale da parietale.

Il più grande dei solchi è il solco occipitale trasversale. A volte è una continuazione posteriore del solco intraparietale e nella sezione posteriore passa nel solco semilunare instabile.

Lobo temporale

Ha i confini più pronunciati. Ha una superficie laterale convessa e una superficie inferiore concava. Il polo ottuso del lobo temporale è rivolto in avanti e leggermente verso il basso. Il solco cerebrale laterale delimita nettamente il lobo temporale dal lobo frontale.

Due solchi situati sulla superficie superolaterale: i solchi temporali superiore e inferiore, che seguono quasi paralleli al solco laterale del cervello, dividono il lobo in tre giri temporali: superiore, medio e inferiore.

Quelle parti del lobo temporale che sono dirette verso il solco laterale del cervello sono tagliate da brevi solchi temporali trasversali. Tra questi solchi si trovano 2-3 brevi giri temporali trasversali, collegati ai giri del lobo temporale e all'insula.

Isola

Si trova nella parte inferiore della fossa laterale del cervello.

È una piramide a tre lati, con l'apice rivolto anteriormente al polo dell'insula e verso l'esterno, verso il solco laterale. Dalla periferia, l'insula è circondata dai lobi frontale, parietale e temporale, che partecipano alla formazione delle pareti del solco laterale del cervello.

La base dell'isolotto è circondata su tre lati da una scanalatura circolare dell'isolotto.

La sua superficie è tagliata da un profondo solco centrale dell'insula. Questo solco divide l'insula nelle parti anteriore e posteriore.

Sulla superficie sono visibili un gran numero di piccole circonvoluzioni dell'isola. La grande parte anteriore è costituita da diverse brevi convoluzioni dell'insula, la parte posteriore è costituita da una lunga convoluzione.

Solchi e convoluzioni della superficie mediale

I lobi frontale, parietale e occipitale si estendono sulla superficie mediale dell'emisfero.

Il giro del cingolo inizia con l'area subcallosale, circonda il corpo calloso e, attraverso una striscia stretta - l'istmo del giro del cingolo, passa nel giro paraippocampale sulla superficie inferiore dell'emisfero.

Il solco del corpo calloso separa il giro del cingolo dal corpo calloso e sulla superficie inferiore dell'emisfero continua nel solco dell'ippocampo.

Il giro cingolato è delimitato superiormente dal solco cingolato. In quest'ultimo la parte anteriore è convessa verso il polo frontale e Indietro, che, seguendo il giro del cingolo e non raggiungendo la sua sezione posteriore, sale fino al bordo superiore dell'emisfero cerebrale. L'estremità posteriore del solco si trova dietro fascia alta solco centrale. Tra il solco precentrale, la cui estremità è talvolta chiaramente visibile sul bordo superiore della superficie mediale dell'emisfero, e l'estremità del solco cingolato, si trova il lobulo paracentrale.

Sopra il giro cingolato, anteriormente all'area subcallosale, inizia il giro frontale mediale. Si estende al lobulo paracentrale ed è metter il fondo a giro frontale superiore.

Dietro al solco cingolato si trova un piccolo lobo quadrangolare: il precuneo. Il suo bordo posteriore è il solco parieto-occipitale profondo, il suo bordo inferiore è il solco subparietale, che separa il precuneo dal giro cingolato posteriore.

Dietro e sotto il precuneo si trova un lobo triangolare: un cuneo. La superficie esterna convessa del cuneo partecipa alla formazione del polo occipitale. L'apice del cuneo, diretto verso il basso e in avanti, raggiunge quasi la parte posteriore del giro cingolato. Il bordo postero-inferiore del cuneo è il solco calcarino molto profondo, il bordo anteriore è il solco parieto-occipitale.

Scanalature e convoluzioni della superficie inferiore

Il solco olfattivo si trova sulla superficie inferiore del lobo frontale. All'interno di esso, tra esso e il bordo inferomediale dell'emisfero, si trova il giro rettilineo. La sua sezione posteriore raggiunge la sostanza perforata anteriore. All'esterno del solco si trova il resto della superficie inferiore del lobo frontale, tagliata da brevi solchi orbitali in una serie di piccoli giri orbitali.

La superficie inferiore del lobo temporale è separata dai peduncoli cerebrali da un profondo solco dell'ippocampo. Nelle profondità del solco si trova uno stretto giro seghettato. La sua estremità anteriore passa nell'uncino e l'estremità posteriore nel giro del nastro, che si trova sotto lo splenio del corpo calloso. Lateralmente al solco si trova il giro paraippocampale. Anteriormente questa circonvoluzione presenta un ispessimento a forma di uncino e posteriormente prosegue nella circonvoluzione linguale. I giri paraippocampale e linguale sono limitati lateralmente dal solco collaterale, che passa anteriormente nel solco nasale. Il resto della superficie inferiore del lobo temporale è occupato dai giri occipitotemporali mediale e laterale, separati dal solco occipitotemporale. Il giro occipitotemporale laterale è separato dal bordo inferolaterale dell'emisfero dal giro temporale inferiore.