Manifestazioni elettriche dell'attività della corteccia cerebrale. Funzioni del sistema nervoso simpatico. Sinapsi eccitatorie e inibitorie

Piegato superficie esterna gli emisferi raggiungono 1700-2500 cm2, spessore materia grigia varia tra 1,5 e 5 mm e i neuroni al suo interno formano sei strati, diversi nella composizione cellulare. A seconda delle funzioni svolte, le aree corticali sono suddivise in sensoriali, motorie e associative (Fig. 4.33). Le aree sensoriali comprendono: la corteccia somatosensoriale, che occupa il giro centrale posteriore, la corteccia visiva, situata nei lobi occipitali, e la corteccia uditiva, che occupa parte dei lobi temporali. La corteccia motoria si trova nei giri centrali anteriori e nelle regioni adiacenti ad essi davanti lobi frontali. La corteccia associativa occupa il resto

Riso. 4.33. Schema delle aree funzionali della corteccia.
La figura mostra i confini approssimativi delle aree funzionali della corteccia sulla superficie laterale dell'emisfero sinistro.

superficie finale del cervello ed è divisa nella corteccia prefrontale dei lobi frontali, parieto-temporale-occipitale (parieto-temporale-occipitale) e limbica, che comprende la parte interna e superfici inferiori lobi frontali, superfici interne lobi occipitali E sezioni inferiori Lobi Temporali.
Diverse aree della corteccia interagiscono tra loro attraverso connessioni associative intracorticali o attraverso strutture sottocorticali (talamo, gangli della base). Regioni della corteccia situate in diversi emisferi sono collegate tra loro da fibre corpo calloso, che consente il trasferimento delle informazioni da un emisfero all'altro. Distribuzione funzionale dei neuroni nella corteccia
Dendriti neuroni piramidali la corteccia forma sinapsi con molto grande quantità afferenze e i loro assoni vengono inviati materia bianca e con i loro collaterali ramificati formano 3/4 di tutte le sinapsi dei neuroni corticali. La maggior parte dei neuroni piramidali utilizza come trasmettitori aminoacidi eccitatori (glutammato o aspartato), ma può secernere contemporaneamente diversi comedicatori (neuropeptidi, ATP) che modulano la trasmissione del segnale sinaptico. I neuroni non piramidali (cellule a canestro e stellate) nella maggior parte dei casi sintetizzano GABA in varie combinazioni con neuropeptidi e hanno un effetto inibitorio, ma alcune cellule non piramidali utilizzano mediatori eccitatori. A differenza dei neuroni piramidali, tutti i tipi di cellule non piramidali formano assoni che non si estendono oltre la corteccia e svolgono il ruolo di interneuroni intracorticali.
I neuroni sono situati nella corteccia in strati ordinati, la cui specificità riflette il loro ruolo nell'elaborazione delle informazioni. Nello strato molecolare esterno si trovano le fibre nervose connettive che realizzano connessioni intracorticali tra i neuroni vicini. Lo strato granulare esterno II e lo strato piramidale esterno III contengono neuroni piramidali di piccole e medie dimensioni, i cui assoni servono a collegare la regione con altre aree della corteccia. Nello strato granulare interno IV ci sono piccole cellule stellate che ricevono fibre afferenti dei neuroni talamici e svolgono la funzione di neuroni di input. Insieme a loro, questo strato contiene molti neuroni piramidali che vengono utilizzati per trasmettere segnali efferenti. Nello strato piramidale interno V si concentrano grandi neuroni piramidali (cellule Betz), i cui assoni servono a trasmettere informazioni ai gangli della base, al tronco encefalico e al midollo spinale (tratto corticospinale). Nello strato polimorfico interno VI, confinante con la sostanza bianca, sono presenti forme diverse neuroni, e nel sottostrato Via si trova la percentuale maggiore di neuroni piramidali (97%), che trasmettono informazioni al talamo. Organizzazione modulare della corteccia
Ogni neurone relè del talamo viene eccitato in risposta alla stimolazione del proprio campo recettivo, dopo di che attiva le cellule stellate dello strato IV della corteccia nella colonna corticale, che riceve una proiezione da questo neurone talamico. Ciascuna colonna corticale è un cilindro orientato perpendicolarmente alla superficie con un diametro di 300-500 µm. I neuroni nella stessa colonna ricevono segnali afferenti simili e
formano sinapsi prevalentemente tra loro. Nelle colonne della corteccia di proiezione ci sono due tipi di neuroni piramidali, chiamati semplici e complessi.
I neuroni semplici si trovano vicino allo strato di input IV e svolgono la funzione di rilevatori di segni elementari dello stimolo. Ad esempio, i neuroni semplici nella corteccia visiva rispondono in modo più forte a uno stimolo visivo lineare sotto forma di striscia o bordo tra il piano chiaro e quello scuro, cioè rispondono al contrasto. Differiscono tra loro per la sensibilità ai diversi angoli di inclinazione dello stimolo lineare. Gli assoni di diversi neuroni semplici dello stesso tipo convergono per formare neuroni complessi, o complessi, quindi i neuroni complessi rispondono a uno stimolo più tardi delle cellule semplici. Il campo recettivo dei neuroni complessi è costituito da piccoli campi recettivi di neuroni semplici, e gli stimoli efficaci per i neuroni complessi non sono più uno stimolo lineare di un certo orientamento, ma la natura e la direzione del suo movimento attraverso il campo recettivo. Ecco come viene effettuata la transizione dal rilevamento di segnali semplici all'astrazione e alla generalizzazione. Gli interneuroni della rete locale della colonna corticale partecipano a questo processo e il risultato della trasformazione è il livello di attività dei neuroni di uscita, i cui assoni lasciano la colonna per garantire la sua interazione con altre colonne.
Un'organizzazione neurale simile ha luogo nella corteccia uditiva e motoria, il che ha dato origine all'ipotesi di una struttura modulare come principio generale di organizzazione degli insiemi neurali nella corteccia. Un tale insieme neurale è unità funzionale corteccia, per la quale vengono utilizzati i termini “colonna corticale” o “micromodulo”. Con l'aiuto di collegamenti orizzontali, interagiscono con le colonne vicine (micromoduli), formando insieme a loro un'ipercolonna, o modulo. Se i micromoduli sono progettati per riconoscere i segni elementari di uno stimolo o di un'immagine, allora il modulo serve per una combinazione complessa di segni elementari.
Diversi moduli possono essere collegati tra loro da fibre associative formate principalmente da neuroni piramidali degli strati II-III. Se i moduli si trovano a grande distanza l'uno dall'altro, tali fibre attraversano la sostanza bianca. I moduli situati in diversi emisferi possono trasmettere informazioni attraverso le fibre del corpo calloso. Le fibre dei neuroni piramidali sono solitamente raggruppate e gli assoni sono diretti verso le cellule bersaglio sotto forma di un fascio di fibre. Nei moduli della corteccia associativa non ci sono cellule che rispondono a stimoli elementari, ma ci sono neuroni che si scaricano solo in risposta ad un certo insieme complesso di stimoli. Ad esempio, in basso Lobo temporale Esistono neuroni che vengono attivati ​​solo dalla percezione visiva di un volto umano. Attività elettrica della corteccia
I neuroni corticali hanno un'attività ritmica di fondo spontanea, la cui natura cambia in risposta alla stimolazione dei recettori periferici (potenziali evocati). Entrambi questi tipi di attività elettrica possono essere registrati utilizzando elettrodi posizionati sulla superficie della corteccia (elettrocorticogramma) o sul cuoio capelluto (elettroencefalogramma, EEG). L'EEG riflette l'attività totale grande quantità neuroni contemporaneamente eccitati e inibiti, trovati

Riso. 4.34. Ritmi fondamentali dell'elettroencefalogramma.
Il ritmo beta è un'oscillazione elettrica di bassa ampiezza con una frequenza di 13-26 Hz, più pronunciata nelle aree frontali e caratteristica della veglia attiva. Ritmo alfa - caratterizzato da onde vicine al sinusoidale con un'ampiezza di 50-100 μV e una frequenza di 8-12 Hz, osservate durante la veglia passiva e l'attività monotona. Il ritmo theta è caratterizzato da onde con un'ampiezza fino a 100 μV o più con una frequenza di 4-7 Hz; si verifica durante la transizione al sonno, così come in alcune forme di coscienza alterata. Il ritmo delta è rappresentato da onde con grande ampiezza E bassa frequenza, 0,3-0,5 Hz, è tipico del sonno profondo.

estendendosi in superficie e strati profondi corteccia (Fig. 4.34). Le differenze di potenziale registrate sono circa cento volte più deboli rispetto all'ECG e le caratteristiche di frequenza dei segnali hanno costituito la base per la classificazione dei ritmi EEG, che distingue tra onde alfa, seguite con una frequenza di 8-12 Hz, onde beta (13-26 Hz), onde theta (4-7 Hz) e onde delta (0,3-0,5 Hz). I cambiamenti nei ritmi EEG sono associati all'attività del talamo e alle proiezioni ascendenti di alcuni nuclei del tronco cerebrale. Dopo la sezione del tronco cerebrale tra i collicoli superiore e inferiore del gatto, le onde a bassa frequenza, solitamente caratteristiche di un modello di sonno, vengono costantemente registrate sull'elettroencefalogramma. L'attività EEG di fondo ritardata si verifica negli esseri umani durante il coma, caratterizzato da perdita di coscienza a causa di una lesione sezioni superiori lesioni corticali a ponte o diffuse. Attivazione dei neuroni colinergici dell'area delle cellule giganti del tegmento pontino e delle regioni rostrali formazione reticolare il mesencefalo porta alla desincronizzazione dell’EEG, cioè alla transizione dalle onde a bassa frequenza al ritmo beta. Il blocco del ritmo alfa si verifica in connessione con l'attrazione dell'attenzione su un nuovo stimolo, e il cambiamento delle onde alfa dell'EEG in tale situazione nel ritmo beta è dovuto all'influenza attivante ascendente dei neuroni noradrenergici del locus coeruleus. Funzioni delle aree sensoriali della corteccia
Le aree sensoriali della corteccia sono la destinazione della trasmissione sistemi sensoriali ah informazioni. Tutti i sistemi sensoriali sono organizzati secondo un unico principio gerarchico. Nei loro recettori, l'energia degli stimoli esterni viene convertita in energia elettrochimica degli impulsi nervosi, che da neuroni sensoriali trasmesso ai neuroni di secondo ordine situati nel sistema nervoso centrale. Dopo aver convertito i segnali al livello di commutazione più basso con l'aiuto dei neuroni relè, l'informazione viene comunicata al livello successivo di commutazione ed elaborazione finché non entra nella corteccia di proiezione primaria. Quasi tutte le vie includono i nuclei di proiezione del talamo, che distribuiscono i flussi di informazione a diverse aree di proiezione della corteccia (Tabella 4.2).
L'ordinamento topografico della commutazione neurale fornisce una rappresentazione spaziale o proiezione dei campi recettivi nella corteccia sotto forma di mappa neurale. Ad esempio, ogni millimetro quadrato della superficie cutanea di una qualsiasi delle dita ha la propria rappresentazione in un'area strettamente definita del giro postcentrale dell'emisfero opposto. Il principio dell'organizzazione topografica rigorosamente ordinata del sistema somatosensoriale è chiamato somatotopia sistema visivo- retinotopia, nel sistema uditivo - tonotopia. I sistemi sensoriali creano sensazioni e percezioni del mondo circostante, controllano la correttezza dei movimenti umani e vengono utilizzati come feedback per la regolazione. processi fisiologici e sostenere l'attività cerebrale necessaria per la veglia.
La corteccia sensoriale primaria e secondaria, nonché le aree associative, sono coinvolte nella formazione della percezione. La corteccia sensoriale primaria riceve informazioni afferenti principalmente dai neuroni unimodali di specifici nuclei talamici. Il neurone di proiezione del talamo, dopo aver ricevuto informazioni dal suo campo recettivo, eccita i neuroni stellati di input prevalentemente di una colonna corticale: questo
Tabella 4.2. Livelli di elaborazione dell'informazione nei sistemi sensoriali

Modale ness	Localizzazione dei recettori	Primo cambio	Interruttori ripetuti	Aree di proiezione della corteccia
Tattile-	Pelle	Prodolgova-	Talamo	Postcentrale
zione		il tuo cervello		giro
Visione	Bastoni e paletti	Retina	Talamo, quadrante superiore	Fare occipitale-
	botti retinali	dietro	Roholmie	li, campo 17
Udito	Cellule ciliate	Lumaca, addormentata	Ponte, olive, inferiore	Vi- trasversale
	lumaca ki	ral	quadrigemino, talamo	dimenarsi succoso
		ganglio		su, campo 41
Pari-	Cellule ciliate	Vestibolare-	Nuclei oculomotori,	Postcentrale
Questo	ki vestibolare-	nuovi kernel	tronco, midollo spinale,	giro
	l'apparato		cervelletto, talamo
Gusto	Boccioli di gusto	Prodolgova-	Talamo	Postcentrale
	lingua	il tuo cervello		giro
Odore-	Cellule bipolari	Olfattivo-	Corteccia piriforme	Limbico
zione	Ki del seno	cipolla		sistema
Dolore	I nocicettori co-	Corna posteriori	Talamo, reticolare	Postcentrale
	vivere	SPINALE	formazione	Naya giro,
/>		cervello		Corteccia cingolata anteriore

il principio delle connessioni garantisce la corrispondenza topografica dei campi recettivi con le colonne corticali certe. La maggior parte dei neuroni delle aree primarie della corteccia hanno pochissima attività spontanea e sono maggiormente eccitati in risposta all'azione di uno stimolo sensoriale elementare e specifico.
La corteccia sensoriale secondaria differisce dalla corteccia primaria in questo maggior parte riceve informazioni afferenti non direttamente dal talamo, ma dalla corteccia sensoriale primaria, nonché da altre aree secondarie dello stesso sistema sensoriale. Grazie alla convergenza di segnali di ingresso provenienti da fonti diverse, avviene un'integrazione passo-passo delle informazioni ricevute lungo percorsi paralleli della sua elaborazione, ciascuno dei quali è attivato da un segno elementare di uno stimolo complesso. Nella corteccia secondaria, i neuroni rispondono più fortemente a un insieme specifico di caratteristiche e non a una di esse, che è inerente ai neuroni della corteccia primaria.
4.10.4.1. Funzione della corteccia somatosensoriale
I processi centrali dei neuroni sensoriali primari, che trasmettono segnali dai recettori tattili della pelle e dai propriocettori di muscoli, tendini e articolazioni, entrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali e formano collaterali che, come parte delle colonne posteriori del midollo spinale , portata midollo allungato. I segnali in entrata vengono ricevuti dai neuroni dei nuclei della colonna dorsale, i cui assoni passano immediatamente al lato opposto del midollo allungato come parte del lemnisco mediale o lemnisco mediale (grazie a questo termine, l'intero percorso è chiamato
lemnisco) e andare al nucleo ventrolaterale posteriore del talamo. Lo stesso nucleo del talamo riceve informazioni dalla pelle del lato opposto del viso, trasmesse lungo le ramificazioni nervo trigemino. I neuroni dei nuclei ventrolaterali del talamo formano una proiezione sul giro centrale posteriore, che è l'area somatosensoriale di proiezione S. Alcune informazioni entrano anche nell'area somatosensoriale secondaria S„, che si trova su parete superiore solco laterale che separa i lobi parietali e temporali e ha una rappresentazione bilaterale della superficie corporea. È coinvolto nel coordinare i movimenti simultanei di entrambe le braccia (gambe).
Mappa della rappresentazione somatosensoriale nella corteccia - omuncolo sensoriale, cioè un omino (Fig. 4.35), non corrisponde alle proporzioni corpo umano, rifletté

Sezione trasversale del giro postcentrale
La formazione delle sensazioni, e quindi la percezione, avviene in più fasi. Quattro regioni del giro postcentrale (Za, 36, 1 e 2) ricevono informazioni afferenti da tipi diversi recettori situati in un'area del corpo: For - dai recettori intrafusali, 36 - dai recettori cutanei superficiali, 1 - dai recettori ad adattamento rapido, 2 - dai recettori che rispondono a forte pressione. Nei campi 3 e 36 viene eseguita la prima fase elementare dell'elaborazione delle informazioni, nei campi 1 e 2 - la fase successiva con la partecipazione di neuroni complessi che rispondono a diversi segni elementari. Nei campi 5 e 7 della regione parietale posteriore viene effettuata un'ulteriore elaborazione delle informazioni, a seguito della quale nasce una percezione olistica dello stimolo attuale.
comprime la densità relativa dell'innervazione sensoriale della metà opposta del corpo. La corteccia somatosensoriale è divisa in quattro aree (Fig. 4.36), che occupano i campi 36, 1 e 2. Il campo 3 riceve informazioni dai recettori muscolari e articolari, e il campo 36 - dai recettori cutanei superficiali: queste informazioni contengono le caratteristiche più basilari del stimolo. Nel campo 1 avviene l'ulteriore elaborazione delle informazioni ricevute dai recettori cutanei e nel campo 2 viene combinata con quella che contiene informazioni su muscoli e articolazioni. Pertanto, se nei campi 3 e 36 si formano idee elementari sullo stimolo, nei campi 1 e 2 si formano idee complesse.
La maggior parte degli input alla corteccia sensoriale secondaria sono formati da cellule

aree S, da entrambi gli emisferi, e quindi entrambe le metà del corpo sono rappresentate nelle aree Sn. Gli output della corteccia sensoriale primaria, così come quella secondaria - Su, sono diretti alle regioni adiacenti della corteccia parietale: queste sono aree associative che integrano le informazioni sensoriali. Inoltre, il campo 2 ha accesso alla corteccia motoria primaria, che è di grande importanza per l'esecuzione di movimenti precisi.
Rappresentazione varie parti corpi in somato corteccia sensoriale basato sulla natura geneticamente predeterminata della commutazione neurale a diversi livelli gerarchici. Tuttavia, se la natura delle informazioni in arrivo dalla periferia cambia, la rappresentanza parti differenti i corpi nella corteccia possono cambiare negli animali adulti e nell'uomo. La sostituzione della rappresentazione corticale del braccio dopo la sua amputazione è stata riscontrata in persone che continuavano a sentire l'arto mancante e ad avvertire persino dolore in esso: tale dolore è chiamato dolore fantasma. In alcuni casi, il posto della mano sulla mappa spaziale della corteccia somatosensoriale era occupato da aree separate del viso. Di conseguenza, toccare tali aree veniva percepito come toccare le dita mancanti. In altri casi la rappresentazione della mano era occupata da altre zone adiacenti: avambraccio, spalla, parte in alto torso. Tali riarrangiamenti della rappresentazione somatotopica sono definiti rimappatura.
La mappa della rappresentazione della mano nella corteccia nell'uomo può essere esaminata con una precisione di 1 mm utilizzando un magnetoencefalogramma. Negli esseri umani, questo metodo rivela chiari confini dei campi di tutte e cinque le dita. Con la fusione congenita delle dita (tale difetto è indicato con il termine sindattilia), la loro rappresentazione separata nella corteccia non viene rilevata. Ma poche settimane dopo la separazione chirurgica delle dita, cominciano ad apparire degli spazi vuoti tra le rappresentazioni individuali delle dita nella corteccia. Funzione della corteccia visiva
Le informazioni dalla retina vengono trasmesse attraverso le fibre nervi ottici ed entra nei neuroni dei corpi genicolati laterali appartenenti al talamo. I neuroni relè dei corpi genicolati laterali formano una proiezione retinotopica sulle colonne corticali del 17° campo (in letteratura è spesso indicato come V[). Questo campo occupa circa un quarto della superficie regione occipitale principalmente su dentro ciascun emisfero. Il 17° campo è la corteccia visiva primaria, in cui ciascuna area corrisponde a un punto specifico della retina, con la regione della fovea rappresentata con la massima risoluzione e che occupa circa la metà dell'intera superficie della corteccia visiva primaria.
Nella corteccia visiva esistono circa 20 popolazioni di neuroni semplici, ciascuna delle quali viene eccitata da uno stimolo lineare che differisce in pendenza dagli altri di almeno 10°. I neuroni complessi differiscono da quelli semplici per avere un campo recettivo più ampio e di solito sono eccitati nel momento in cui uno stimolo si muove in una direzione strettamente definita, mentre per loro l'orientamento lineare è meno importante che per i neuroni semplici. Molti neuroni complessi sono binoculari, cioè capaci di rispondere alla stimolazione di entrambi gli occhi, mentre allo stesso tempo sono caratterizzati da dominanza oculare, cioè grande reazione per stimolare uno degli occhi.
I neuroni semplici e complessi, simili nella loro sensibilità a uno stimolo di un certo orientamento lineare, formano una verticale
A Angolo di inclinazione della lineare B
stimolo visivo

Riso. 4.37. Schema della formazione delle colonne corticali della corteccia visiva primaria.

Le colonne di orientamento sembrano strisce strette larghe 25-30 µm; ciascuna colonna contiene neuroni con lo stesso orientamento dei campi recettivi.
A. Un gruppo di colonne di orientamento che differiscono per la massima sensibilità a un determinato orientamento di stimoli lineari e alla ricezione di informazioni da un determinato occhio.
B. Ciascun gruppo di colonne di orientamento contiene gruppi di cellule che si ripetono regolarmente sotto forma di gocce (blob), assenti nello strato IV della corteccia. Queste cellule elaborano le informazioni sul colore degli oggetti osservati.
colonna di orientamento. Le colonne adiacenti si distinguono per un cambiamento sistematico dell'asse di orientamento lineare dello stimolo, che si sposta di circa 10° da una colonna all'altra (Fig. 4.37). Su un'area di circa 1 mm2 è posizionata una serie di colonne di orientamento, atte a registrare l'inclinazione degli stimoli lineari entro 360°. Inoltre, il kit comprende due colonne oculari dominanti, una delle quali riceve informazioni solo dall'occhio sinistro e l'altra solo dall'occhio destro. Un altro componente essenziale di un tale insieme di colonne sono diversi gruppi di celle progettate per percepire il colore e posizionate sotto forma di inserti o macchie (blob) tra le colonne di orientamento. L'insieme completo, compreso l'orientamento, le colonne oculari dominanti e le macchie che percepiscono il colore, è chiamato ipercolonna, che è un modulo elementare per l'elaborazione delle informazioni visive.
La corteccia visiva secondaria è adiacente alla corteccia visiva primaria e occupa i campi 18° e 19° dei lobi occipitali. In essi, tuttavia, il processo di elaborazione delle informazioni visive non è completato e nell'uomo sono coinvolte oltre 30 regioni, interconnesse da circa 300 percorsi di connessione, formando una complessa rete di interruttori neurali.

chenija. Queste regioni differiscono l'una dall'altra per la funzione che svolgono, ad esempio la regione Vv, o MT (mediotemporale), elabora le informazioni sul movimento di un oggetto nel campo visivo, e la regione Viv, situata all'incrocio tra parietale e temporale regioni, fornisce la percezione della forma e del colore di un oggetto.
Esistono due percorsi che iniziano nella corteccia visiva primaria e sono destinati all'elaborazione separata delle informazioni visive: ventrale e dorsale (Fig. 4.38). La via ventrale passa al giro temporale inferiore, dove si trovano neuroni con campi recettivi molto ampi. In quest'area non esiste un'organizzazione retinotopica; in essa si riconoscono gli stimoli visivi, se ne stabiliscono la forma, la dimensione e il colore. Qui ci sono neuroni specifici del volto che rispondono selettivamente all’aspetto del volto di una persona nel campo visivo, e alcuni neuroni si attivano se il viso viene girato di profilo, mentre altri rispondono a una svolta frontale. Se quest'area è danneggiata, può verificarsi la prosopagnosia, in cui una persona smette di riconoscere i volti familiari. Nel giro temporale medio e superiore si trovano i neuroni necessari per la percezione degli oggetti in movimento e per fissare l'attenzione sugli oggetti fermi.
La via dorsale dalla corteccia visiva primaria conduce alle aree parietali posteriori. Il suo significato funzionale risiede nel determinare la posizione spaziale relativa di tutti gli stimoli visivi che agiscono simultaneamente. Il danno a quest'area della corteccia porta a un difetto nelle sensazioni spaziali e a una violazione dell'integrazione visuo-motoria: una persona vede un oggetto e può descriverne correttamente la forma e il colore, ma quando cerca di prendere questo oggetto con la mano, gli manca. Per facilità di memorizzazione, il percorso ventrale è solitamente associato alla domanda "che cosa" è un oggetto e il percorso dorsale alla domanda "dove" si trova questo oggetto. Funzione della corteccia uditiva
La corteccia uditiva primaria riceve informazioni sensoriali dai neuroni relè del talamo; è situata nella profondità del solco laterale (campo 41), separandola Lobo temporale dai lobi frontali e parietali anteriori. La corteccia uditiva secondaria riceve la maggior parte dei segnali afferenti e si trova attorno alla corteccia primaria. La corteccia uditiva primaria riceve informazioni organizzate tonotopicamente dall'udito
recettori vyh, precedentemente elaborati nei nuclei di commutazione del tratto uditivo. Nelle aree anteriori della corteccia uditiva ci sono altoparlanti progettati per ricevere ed elaborare segnali acustici ad alta frequenza, dietro di loro ci sono altoparlanti che ricevono informazioni sugli stimoli sonori a bassa frequenza. Parallelamente all'elaborazione delle informazioni sull'altezza, vengono valutati l'intensità del suono e gli intervalli di tempo tra i singoli suoni. Per alcuni neuroni della corteccia uditiva, gli stimoli più potenti sono suoni di una certa durata, per altri - suoni ripetuti, per altri - rumori con un'ampia gamma di frequenze.
Neuroni di questo tipo appartengono alla categoria di quelli semplici, insieme a loro ci sono neuroni complessi che rispondono a determinate modulazioni di frequenza o ampiezza dei suoni. La presenza di neuroni semplici e complessi indica compliance principio generale elaborazione delle informazioni nella corteccia sensoriale, quando la fase di registrazione dei segni elementari dello stimolo e di determinazione delle varie componenti del segnale sonoro precede la fase successiva in cui appare un'immagine complessa.

Tutte le più importanti reazioni comportamentali umane vengono eseguite con l'aiuto del sistema nervoso centrale. Le principali funzioni del sistema nervoso centrale sono:

• unificazione di tutte le parti del corpo in un unico insieme e la loro regolamentazione;
• gestione dello stato e del comportamento corpo in conformità con le condizioni ambiente esterno e i suoi bisogni.

Negli animali superiori e nell'uomo La parte principale del sistema nervoso centrale è la corteccia emisferi cerebrali . Lei controlla di più funzioni complesse nella vita umana - processi mentali (coscienza, pensiero, parola, memoria, ecc.).

I principali metodi per studiare le funzioni del sistema nervoso centrale sono i metodi di rimozione e irritazione (in clinica e negli animali), la registrazione di fenomeni elettrici, il metodo riflessi condizionati.

Continuano a essere sviluppati nuovi metodi per studiare il sistema nervoso centrale: utilizzando il cosiddetto tomografia computerizzata puoi vedere i cambiamenti morfofunzionali nel cervello a diverse profondità; fotografia dentro raggi infrarossi(imaging termico) consentono di rilevare i punti “più caldi” del cervello; Nuovi dati sul funzionamento del cervello sono forniti dallo studio delle sue oscillazioni magnetiche.

Funzioni di base e interazioni dei neuroni

Principali elementi strutturali sistema nervoso sono cellule nervose o neuroni.

Funzioni di base dei neuroni

Attraverso i neuroni, le informazioni vengono trasmesse da una parte all'altra del sistema nervoso, le informazioni vengono scambiate tra il sistema nervoso e diverse parti del corpo. I processi di elaborazione delle informazioni più complessi avvengono nei neuroni. Con il loro aiuto si formano le risposte del corpo (riflessi) agli stimoli esterni ed interni.

Così, le principali funzioni dei neuroni sono: percezione degli stimoli esterni funzione del recettore, la loro elaborazione funzione integrativa e trasmissione di influenze nervose ad altri neuroni o vari organi funzionanti funzione effettrice. I principali processi di elaborazione delle informazioni avvengono nel corpo della cellula nervosa, o soma. Numerosi germogli ramificati a forma di albero dendriti(albero del dendron greco) servono come input neuronali attraverso i quali i segnali entrano nella cellula nervosa. L'output di un neurone è un processo che si estende dal corpo cellulare assone(asse dell'asse greco), che trasmette gli impulsi nervosi ulteriormente a un'altra cellula nervosa o organo di lavoro (muscolo, ghiandola). La parte iniziale dell'assone e la sua estensione nel punto di uscita dal corpo cellulare sono particolarmente altamente eccitabili. collinetta dell'assone neurone. È in questo segmento della cellula che nasce l'impulso nervoso.

Tipi di neuroni

I neuroni si dividono in tre tipologie principali: afferenti, efferenti e intermedi. Neuroni afferenti(sensibili o centripeti) trasmettono informazioni dai recettori al 1SNC. I corpi di questi neuroni si trovano all'esterno del sistema nervoso centrale nei gangli spinali e nei gangli nervi cranici. I neuroni afferenti hanno un lungo processo - il dendrite, che entra in contatto alla periferia con la formazione percettiva - un recettore o forma esso stesso un recettore, così come un secondo processo - un assone, che entra nel midollo spinale attraverso le corna dorsali.

Neuroni efferenti(centrifughe) sono associate alla trasmissione di influenze discendenti dai piani sovrastanti del sistema nervoso a quelli sottostanti o dal sistema nervoso centrale agli organi funzionanti. I neuroni efferenti sono caratterizzati da una rete ramificata di processi brevi - dendriti e un processo lungo - un assone.

Neuroni intermedi(interneuroni o interneuroni) si tratta, di regola, di cellule più piccole che comunicano tra neuroni diversi (in particolare afferenti ed efferenti). Trasmettono influenze nervose in direzione orizzontale (ad esempio all'interno di un segmento del midollo spinale) e in direzione verticale (ad esempio da un segmento del midollo spinale ad altri segmenti sopra o sottostanti). A causa dei numerosi rami dell'assone, gli interneuroni possono eccitare contemporaneamente un gran numero di altri neuroni.

Sinapsi eccitatorie e inibitorie

L'interazione dei neuroni tra loro (e con gli organi effettori) avviene attraverso educazione speciale sinapsi (greco: contatto). Sono formati dai rami terminali di un neurone sul corpo o dai processi di un altro neurone. Più sinapsi ha una cellula nervosa, più percepisce. irritazioni varie e, quindi, una sfera di influenza più ampia sulla sua attività e la possibilità di partecipazione a varie reazioni del corpo. Le sinapsi sono numerose soprattutto nelle parti superiori del sistema nervoso e precisamente nei neuroni con le funzioni più complesse.

Ci sono tre elementi nella struttura della sinapsi (Fig. 1):

1. membrana presinaptica, formato dall'ispessimento della membrana del ramo terminale dell'assone;
2. fessura sinaptica tra i neuroni;
3. membrana postsinaptica ispessimento della superficie adiacente del neurone successivo.

Riso. 1. Diagramma delle sinapsi
Pre. membrana presinaptica,
Veloce. membrana postsinaptica,
C bolle sinottiche,
lacuna sinottica,
mitocondri M,
Ah, acetilcolina
Recettori P e pori (Pori)
dendrite (D) successivo
neurone.
Freccia conduzione unilaterale dell'eccitazione.

Nella maggior parte dei casi, l'influenza di un neurone viene trasmessa a un altro chimicamente. Nella parte presinaptica del contatto ci sono vescicole sinaptiche , che contengono sostanze speciali — mediatori o intermediari. Possono essere l'acetilcolina (in alcune cellule del midollo spinale, nei linfonodi vegetativi), la norepinefrina (nelle terminazioni delle fibre nervose simpatiche, nell'ipotalamo), alcune aminoacidi ecc. Gli impulsi nervosi che arrivano alle terminazioni degli assoni provocano lo svuotamento delle vescicole sinaptiche e il rilascio del trasmettitore nella fessura sinaptica.

In base alla natura dell'effetto sulla successiva cellula nervosa, si distinguono le sinapsi eccitatorie e inibitorie.

Nelle sinapsi eccitatorie i mediatori (ad esempio l'acetilcolina) si legano a specifiche macromolecole della membrana sinaptica e ne provocano la depolarizzazione. In questo caso viene registrata un'oscillazione piccola e di breve durata (circa 1 ms). potenziale di membrana di fianco depolarizzazione O potenziale postsinaptico eccitatorio(EPSP). Perché il neurone si ecciti, l'EPSP deve raggiungere un livello di soglia. Per questo, lo spostamento di depolarizzazione del potenziale di membrana deve essere di almeno 10 mV. L’azione del mediatore è di brevissima durata (1-2 ms), dopodiché si scompone in componenti inefficaci (ad es. l'acetilcolina viene scomposta dall'enzima colinesterasi in colina e acido acetico ) limo e viene riassorbito dai terminali presinaptici (ad esempio, noradrenalina).

IN sinapsi inibitorie contenuto mediatori inibitori (Per esempio, acido gamma-amminobutirrico ). Il loro effetto sulla membrana postsinaptica provoca un aumento del rilascio di ioni potassio dalla cellula e un aumento della polarizzazione della membrana. In questo caso, una fluttuazione a breve termine del potenziale di membrana verso iperpolarizzazione — potenziale postsinaptico inibitorio(TPSP). Di conseguenza, la cellula nervosa viene inibita. È più difficile eccitarla che nello stato originale. Ciò richiederà di più grave irritazione raggiungere un livello critico di depolarizzazione.

L'emergere della risposta all'impulso di un neurone

Sulla membrana del corpo e sui dendriti della cellula nervosa ci sono sia sinapsi eccitatorie che inibitorie . In determinati momenti, alcuni di essi potrebbero essere inattivi, mentre l'altra parte provvede influenza attiva alle aree adiacenti della membrana. Cambiamento generale Il potenziale di membrana di un neurone è il risultato di una complessa interazione (integrazione) di EPSP e IPSP locali di tutte le numerose sinapsi attivate. A influenza simultanea delle sinapsi eccitatorie e inibitorie, avviene la somma algebrica (cioè la mutua sottrazione) dei loro effetti. In questo caso, l'eccitazione del neurone avverrà solo se la somma dei potenziali postsinaptici eccitatori sarà maggiore della somma dei potenziali inibitori . Questo eccesso deve raggiungere un certo valore di soglia (circa 10 mV). Solo in questo caso appare il potenziale d’azione della cellula. È bene notare che in generale l’eccitabilità di un neurone dipende dalle sue dimensioni: più piccola è la cellula, maggiore è la sua eccitabilità .

Con la comparsa del potenziale d'azione, inizia il processo di conduzione di un impulso nervoso lungo l'assone e di trasmissione al neurone o organo di lavoro successivo, ad es. viene svolta la funzione effettrice del neurone. L’impulso nervoso è il principale mezzo di comunicazione tra i neuroni.

Così, la trasmissione delle informazioni nel sistema nervoso avviene utilizzando due meccanismi: elettrico (EPSP; IPSP; potenziale d'azione) e chimico (mediatori).

Caratteristiche dell'attività dei centri nervosi

Proprietà centri nervosi sono in gran parte associati alle caratteristiche della conduzione degli impulsi nervosi attraverso le sinapsi che collegano varie cellule nervose.

Caratteristiche dell'eccitazione attraverso i centri nervosi

Centro nevralgico chiamata la totalità cellule nervose necessario per svolgere qualsiasi funzione. Questi centri rispondono con appropriate reazioni riflesse alla stimolazione esterna ricevuta dai recettori ad essi associati. Le cellule dei centri nervosi reagiscono anche all'irritazione diretta da parte delle sostanze presenti nel sangue che le attraversano (influssi umorali). In un organismo completo c'è una stretta coordinazione - coordinamento delle loro attività.

La conduzione di un'onda di eccitazione da un neurone all'altro attraverso una sinapsi avviene chimicamente nella maggior parte delle cellule nervose con l'aiuto di un mediatore, e il mediatore è contenuto solo nella parte presinaptica della sinapsi ed è assente nella membrana postsinaptica. Ecco perché caratteristica importante condurre l'eccitazione attraverso contatti sinottici lo è conduzione unilaterale influenze nervose, possibile solo dalla membrana presinaptica a quella postsinaptica ed impossibile nella direzione opposta. A questo proposito, il flusso degli impulsi nervosi nell'arco riflesso ha una certa direzione dai neuroni afferenti ai neuroni intercalari e quindi ai motoneuroni efferenti o ai neuroni autonomi.

Grande importanza nell'attività del sistema nervoso ha un'altra caratteristica di condurre l'eccitazione attraverso le sinapsi conduzione lenta. Il tempo impiegato nei processi che avvengono dal momento in cui un impulso nervoso si avvicina alla membrana presinaptica fino alla comparsa dei potenziali nella membrana postsinaptica è chiamato ritardo sinaptico. Nella maggior parte dei neuroni centrali è di circa 0,3 ms. Successivamente, è necessario più tempo per lo sviluppo del potenziale postsinaptico eccitatorio (EPSP) e del potenziale d'azione. L'intero processo di trasmissione di un impulso nervoso (dal potenziale d'azione di una cellula al potenziale d'azione della cellula successiva) attraverso una sinapsi dura circa 1,5 ms. Con l'affaticamento, il raffreddamento e una serie di altri fattori, la durata del ritardo sinaptico aumenta. Se l'attuazione di qualsiasi reazione richiede la partecipazione di un gran numero di neuroni (molte centinaia e persino migliaia), il ritardo totale nella conduzione attraverso i centri nervosi può essere di decimi di secondo o addirittura di secondi interi.

Durante l'attività riflessa tempo totale dal momento dell'applicazione dell'irritazione esterna fino alla comparsa della risposta del corpo, la cosiddetta tempo nascosto o latente del riflesso determinato principalmente dalla durata della conduzione attraverso le sinapsi. L'entità del tempo di latenza del riflesso è importante indicatore stato funzionale centri nervosi . La misurazione del tempo di latenza della reazione motoria semplice di una persona a un segnale esterno è ampiamente utilizzata nella pratica per valutare lo stato funzionale del sistema nervoso centrale (Fig. 2).

Riso. 2. Schema per misurare il tempo di reazione del motore
Un afferente
Vie efferenti e centrali C; C - contrassegno del segnale luminoso,
Tasto O, premi il segno,
t Tempo di reazione di 150 ms.

Somma delle eccitazioni

In risposta ad una singola onda afferente che va dai recettori ai neuroni, nella parte presinaptica della sinapsi viene rilasciata una piccola quantità di mediatore. In questo caso, di solito si verifica un EPSP nella membrana postsinaptica del neurone, una piccola depolarizzazione locale. Affinché il valore EPSP totale attraverso l'intera membrana neuronale raggiunga la soglia per la comparsa di un potenziale d'azione, è necessaria la somma di molti EPSP sottosoglia sulla membrana cellulare. Solo come risultato di tale somma di eccitazione si verifica una risposta neuronale. Viene fatta una distinzione tra sommatoria spaziale e temporale.

Somma spaziale osservato nel caso di ricezione simultanea di più impulsi nello stesso neurone lungo diverse fibre presinaptiche. Eccitazione simultanea delle sinapsi in varie aree membrana neuronale aumenta l'ampiezza dell'EPSP totale fino a un valore soglia. Di conseguenza, sorge un impulso di risposta dal neurone e si verifica una reazione riflessa. Ad esempio, ottenere una risposta da una cellula motrice del midollo spinale richiede tipicamente l’attivazione simultanea di 50-100 fibre afferenti dai corrispondenti recettori periferici.

Somma temporale avviene quando la stessa via afferente viene attivata da una serie di stimoli successivi. Se gli intervalli tra gli impulsi in arrivo sono sufficientemente brevi, l'EPSP del neurone degli stimoli precedenti non ha il tempo di decadere, quindi gli EPSP successivi si sovrappongono l'uno all'altro fino a quando la depolarizzazione della membrana neuronale raggiunge un livello critico per il verificarsi di un'azione potenziale. In questo modo anche deboli irritazioni dopo un certo tempo possono provocare reazioni da parte dell'organismo (ad esempio starnuti e tosse in risposta a deboli irritazioni della mucosa delle vie respiratorie).

Trasformazione e assimilazione del ritmo

La natura della scarica di risposta di un neurone dipende non solo dalle proprietà dello stimolo, ma anche dallo stato funzionale del neurone stesso(la sua carica di membrana, eccitabilità, labilità). Le cellule nervose hanno la proprietà di modificare la frequenza degli impulsi trasmessi, ad es. proprietà di trasformazione del ritmo.

Quando un neurone è altamente eccitabile (ad esempio dopo aver assunto caffeina), aumento della frequenza degli impulsi (animazione del ritmo) e si verifica con bassa eccitabilità (ad esempio, con affaticamento). rallentando il ritmo , poiché diversi impulsi in arrivo devono essere sommati per raggiungere finalmente la soglia per la comparsa di un potenziale d'azione. Questi cambiamenti nella frequenza degli impulsi possono rafforzare o indebolire le risposte del corpo agli stimoli esterni.

Con la stimolazione ritmica, l'attività di un neurone può sintonizzarsi sul ritmo degli impulsi in arrivo, cioè si osserva fenomeno dell'acquisizione del ritmo(Ukhtomsky A. A., 1928). Lo sviluppo dell'acquisizione del ritmo garantisce sintonizzare l’attività di molti centri nervosi quando si gestisce il complesso atti motori, ciò è particolarmente importante per mantenere il ritmo degli esercizi ciclici.

Tracciare i processi

Dopo la fine dello stimolo stato attivo la cellula nervosa o il centro nervoso di solito continua per qualche tempo. La durata dei processi di traccia varia: da breve a midollo spinale(diversi secondi o minuti), molto più grandi nei centri del cervello (decine di minuti, ore o addirittura giorni) e molto grandi nella corteccia cerebrale (fino a diversi decenni).

Gli impulsi che circolano attraverso i circuiti chiusi dei neuroni possono mantenere uno stato di eccitazione chiaro e di breve durata nel centro nervoso. Le tracce nascoste a lungo termine sono di natura molto più complessa. Si presume che le tracce siano conservate a lungo termine nella cellula nervosa proprietà caratteristiche lo stimolo si basa su un cambiamento nella struttura delle proteine ​​che compongono la cellula e sulla ristrutturazione dei contatti sinaptici.

Gli effetti collaterali a impulsi brevi (che durano fino a 1 ora) sono la base del cosiddetto memoria a breve termine e tracce a lungo termine associate a riarrangiamenti strutturali e biochimici nelle cellule sono la base della formazione memoria a lungo termine.

Coordinamento delle attività del sistema nervoso centrale

I processi di coordinazione dell'attività del sistema nervoso centrale si basano sulla coordinazione di due processi nervosi: eccitazione e inibizione. La frenata è attiva processo nervoso , che impedisce o sopprime l'eccitazione.

L'importanza del processo di inibizione nel sistema nervoso centrale

Il fenomeno dell'inibizione nei centri nervosi fu scoperto per la prima volta da I.M. Sechenov nel 1862. Il significato di questo processo fu da lui discusso nel libro "Riflessi del cervello" (1863).

Immergendo una coscia di rana nell'acido e contemporaneamente irritando alcune parti del cervello (ad esempio applicando un cristallo sale da tavola all'area del diencefalo), I.M. Sechenov ha osservato un forte ritardo e persino completa assenza Riflesso “acido” del midollo spinale (ritiro della zampa). Da ciò ha concluso che alcuni centri nervosi possono modificare in modo significativo l'attività riflessa in altri centri, in particolare i centri nervosi sovrastanti possono inibire l'attività di quelli inferiori. L'esperienza descritta è passata alla storia della fisiologia sotto il nome Frenata Sechenov .

I processi inibitori sono una componente necessaria del coordinamento dell'attività nervosa. in primo luogo, il processo di inibizione limita la diffusione dell'eccitazione sui centri nervosi vicini, che contribuisce alla sua concentrazione nelle aree necessarie del sistema nervoso. In secondo luogo, in alcuni centri nervosi, parallelamente all'eccitazione di altri centri nervosi, avviene il processo di inibizione disattiva l'attività degli organi attualmente non necessari . In terzo luogo, lo sviluppo dell'inibizione nei centri nervosi li protegge da un sovraccarico eccessivo durante il lavoro, ad es. svolge un ruolo protettivo.

Inibizione postsinaptica e presinaptica

Processo di frenatura , in contrasto con l'eccitazione, non può essere distribuito fibra nervosa si tratta sempre di un processo locale nell'area dei contatti sinaptici. In base al sito di origine si distingue l’inibizione presinaptica e postsinaptica.

Inibizione postsinaptica questi sono effetti inibitori che si verificano nella membrana postsinaptica. Molto spesso, questo tipo di inibizione è associata alla presenza di speciali nel sistema nervoso centrale neuroni inibitori. Sono un tipo speciale di interneuroni in cui i terminali degli assoni rilasciano un trasmettitore inibitorio. Uno di questi mediatori è acido gamma-amminobutirrico (GAM K).

Gli impulsi nervosi che si avvicinano ai neuroni inibitori provocano in essi lo stesso processo di eccitazione che in altre cellule nervose. In risposta, un normale potenziale d'azione si propaga lungo l'assone della cellula inibitoria. Tuttavia, a differenza di altri neuroni, le terminazioni degli assoni non rilasciano un trasmettitore eccitatorio, ma inibitorio. Di conseguenza, le cellule inibitorie inibiscono quei neuroni su cui terminano i loro assoni.

Neuroni inibitori speciali includono le cellule di Renshaw nel midollo spinale, le cellule di Purkinje nel cervelletto, le cellule a canestro nel diencefalo, ecc. Ad esempio, le cellule inibitorie sono di grande importanza nella regolazione dell'attività dei muscoli antagonisti: portando al rilassamento dei muscoli antagonisti, facilitano così la contrazione simultanea dei muscoli agonisti (Fig. 3).

Cellule di Renshaw partecipare alla regolazione del livello di attività dei singoli motoneuroni del midollo spinale. Quando un motoneurone è eccitato, gli impulsi viaggiano lungo il suo assone fino alle fibre muscolari e contemporaneamente lungo i collaterali dell'assone fino alla cellula inibitoria di Renshaw. Gli assoni di quest’ultimo “ritornano” allo stesso neurone, provocandone l’inibizione. Quanti più impulsi eccitatori un motoneurone invia alla periferia (e quindi alla cellula inibitoria), tanto più forte sarà frenata di ritorno(un tipo di inibizione postsinaptica). Un sistema così chiuso funge da meccanismo di autoregolazione per il neurone, proteggendolo da un'attività eccessiva.

Cellule di Purkinje del cervelletto con i loro effetti inibitori sulle cellule dei nuclei sottocorticali e sulle strutture staminali, partecipano alla regolazione del tono muscolare.

Celle a cestello nel diencefalo sono come porte che permettono o meno gli impulsi provenienti dalla corteccia cerebrale varie aree corpi.

Inibizione presinaptica avviene prima del contatto sinaptico nella regione presinadica. L'estremità dell'assone della cellula nervosa inibitoria forma una sinapsi all'estremità dell'assone della cellula nervosa eccitatoria, provocando una depolarizzazione eccessivamente forte della membrana di questo assone, che inibisce i potenziali d'azione che passano qui e quindi blocca la trasmissione di eccitazione. Questo tipo di inibizione limita il flusso degli impulsi afferenti ai centri nervosi, spegnendo le influenze estranee all'attività principale.

Riso. 3. Partecipazione della cellula inibitoria alla regolazione dei muscoli antagonisti
B e T sono neuroni eccitatori e inibitori. Eccitazione (+) del motoneurone del muscolo flessore (MS) e inibizione (-) del motoneurone del muscolo estensore (MR). Recettore cutaneo P.

Il fenomeno dell'irradiazione e della concentrazione

Quando viene stimolato un recettore, l'eccitazione può, in linea di principio, diffondersi nel sistema nervoso centrale in qualsiasi direzione e ad ogni cellula nervosa. Ciò si verifica a causa delle numerose interconnessioni dei neuroni di uno arco riflesso con neuroni di altri archi riflessi. La diffusione del processo di eccitazione ad altri centri nervosi è chiamata fenomeno irradiazione.

Quanto più forte è la stimolazione afferente e quanto maggiore è l'eccitabilità dei neuroni circostanti, tanto più neuroni vengono coperti dal processo di irradiazione. I processi di inibizione limitano l'irradiazione e contribuiscono alla concentrazione dell'eccitazione nel punto di partenza del sistema nervoso centrale.

Il processo di irradiazione gioca un importante ruolo positivo nella formazione di nuove reazioni del corpo (reazioni indicative, riflessi condizionati). Quanto più diversi centri nervosi vengono attivati, tanto più facile è selezionare tra essi i centri più necessari per le attività successive. Grazie all'irradiazione eccitazione tra diversi centri nervosi ne sorgono di nuovi relazioni funzionali riflessi condizionati . Su questa base è possibile, ad esempio, sviluppare nuove capacità motorie.

Allo stesso tempo, può anche avere irradiazione di eccitazione impatto negativo sullo stato e sul comportamento del corpo, interrompendo le sottili relazioni tra i centri nervosi eccitati e inibiti e causando compromissione della coordinazione dei movimenti .

Dominante

Indagando sulle caratteristiche delle relazioni intercentrali, A. A. Ukhtomsky scoprì che se nel corpo dell'animale viene eseguita una reazione riflessa complessa, ad esempio atti ripetuti di deglutizione, la stimolazione elettrica dei centri motori non solo cessa di causare il movimento degli arti in questo momento momento, ma intensifica anche il corso dell'inizio reazione a catena, deglutizione, che si è rivelata dominante.

Un tale focus dominante di eccitazione nel sistema nervoso centrale, che determina l'attività attuale del corpo, è stato designato da A. A. Ukhtomsky (1.923) con il termine dominante.

Un focus dominante può verificarsi quando livello elevato eccitabilità delle cellule nervose, che è creata da vari umorali e influenze nervose. Sopprime l'attività di altri centri, esercitando l'inibizione associata.

L'unificazione di un gran numero di neuroni in un sistema dominante avviene attraverso la mutua sintonizzazione al ritmo generale dell'attività, cioè attraverso l'assimilazione del ritmo. Alcune cellule nervose si riducono di più ritmo elevato attività, mentre altri aumentano il ritmo basso fino a un ritmo medio ottimale. Il dominante può rimanere a lungo in uno stato nascosto, traccia (potenziale dominante). Alla ripresa stato precedente o la situazione esterna precedente, la dominante può ripresentarsi (aggiornando la dominante). Ad esempio, nello stato pre-lancio, tutti quei centri nervosi che facevano parte del sistema di lavoro durante la formazione precedente e, di conseguenza, le funzioni legate al lavoro vengono migliorate. Esecuzione mentale esercizio fisico oppure la rappresentazione dei movimenti riproduce anche la dominante di lavoro, che fornisce l'effetto formativo della rappresentazione dei movimenti ed è alla base del cosiddetto training ideomotorio. Con completo relax (ad esempio, con training autogeno) gli atleti si sforzano di eliminare i dominanti lavorativi, il che accelera i processi di recupero.

Come fattore di comportamento, il dominante è associato al più alto attività nervosa e psicologia umana. La dominante è base fisiologica atto di attenzione. In presenza di una dominante, molte influenze dell'ambiente esterno rimangono fuori dalla nostra attenzione, ma quelle che ci interessano particolarmente vengono catturate e analizzate più intensamente. Pertanto, il dominante è un fattore potente nella selezione degli stimoli più biologicamente e socialmente significativi.

Funzioni del midollo spinale e delle parti sottocorticali del cervello

Nel sistema nervoso centrale ce ne sono di più antichi segmentale ed evolutivamente più giovane soprasegmentale parti del sistema nervoso. Le sezioni segmentali includono quella dorsale, oblunga e mesencefalo, aree delle quali regolano le funzioni delle singole parti del corpo che si trovano allo stesso livello. Sezioni soprasegmentali: il diencefalo, il cervelletto e la corteccia cerebrale non hanno connessioni dirette con gli organi del corpo, ma controllano la loro attività attraverso le sezioni segmentali sottostanti.

Midollo spinale

Il midollo spinale è la parte più bassa e più antica del sistema nervoso centrale . La materia grigia del midollo spinale umano contiene circa 13,5 milioni di cellule nervose. Di loro la maggior parte (97%) sono cellule intermedie (interneuroni o interneuroni) , che forniscono complessi processi di coordinazione all'interno del midollo spinale. Tra i motoneuroni del midollo spinale ce ne sono di grandi dimensioni motoneuroni alfa e quelli piccoli motoneuroni gamma. Le fibre più spesse e a conduzione più rapida dei nervi motori partono dai motoneuroni alfa, provocando contrazioni del tessuto scheletrico. fibre muscolari. Le fibre sottili dei motoneuroni gamma non causano la contrazione muscolare. Si avvicinano ai propriocettori, i fusi muscolari, e ne regolano la sensibilità.

Riflessi del midollo spinale può essere suddiviso in il motore effettuato dai motoneuroni alfa delle corna anteriori, e vegetativo effettuato dalle cellule afferenti delle corna laterali.

I motoneuroni del midollo spinale innervano tutti muscoli scheletrici(esclusi i muscoli facciali) . Il midollo spinale esegue riflessi motori elementari flessione ed estensione, ritmica, passo, derivante dall'irritazione della pelle o dei propriocettori di muscoli e tendini, e invia anche impulsi costanti ai muscoli, sostenendo tono muscolare. Speciali motoneuroni innervano i muscoli respiratori: i muscoli intercostali e il diaframma e forniscono movimenti respiratori. I neuroni autonomi innervano tutti gli organi interni (cuore, vasi sanguigni, ghiandole sudoripare, ghiandole secrezione interna, tratto digerente, sistema genito-urinario).

Funzione conduttore Il midollo spinale è associato alla trasmissione del flusso di informazioni ricevute dalla periferia alle parti sovrastanti del sistema nervoso e alla conduzione degli impulsi provenienti dal cervello al midollo spinale.

Negli ultimi anni, sviluppato tecniche speciali studiare l'attività del midollo spinale persona sana. Ad esempio, lo stato funzionale dei motoneuroni alfa viene valutato dai cambiamenti nei potenziali di risposta muscolare durante la stimolazione periferica - il cosiddetto Riflesso H (riflesso di Hoffmann) muscolo del polpaccio quando irritato nervo tibiale e da Riflesso T (dal tendine del tendine) del muscolo soleo con irritazione del tendine di Achille. Sono stati sviluppati metodi per registrare (da superfici corporee intatte) i potenziali che passano attraverso il midollo spinale nel cervello.

Midollo allungato e ponte

Il midollo allungato e il ponte (insieme al rombencefalo) fanno parte del tronco cerebrale. Ecco qui grande gruppo nervi cranici (dalla V alla XII coppia), che innervano la pelle, le mucose, i muscoli della testa e numerosi organi interni(cuore, polmoni, fegato). Eccoli qui centri di molti riflessi digestivi masticazione, deglutizione, movimenti dello stomaco e di parte dell'intestino, secrezione di succhi digestivi, nonché centri di alcuni riflessi protettivi (starnuti, tosse, sbattimento delle palpebre, lacrimazione, vomito) e centri acqua-sale e metabolismo degli zuccheri . Nella parte inferiore del ventricolo IV, nel midollo allungato, è presente una cavità vitale centro respiratorio, costituito da centri di inalazione ed espirazione. È costituito da piccole cellule a cui inviano impulsi muscoli respiratori attraverso i motoneuroni del midollo spinale.

Situato nelle immediate vicinanze centro cardiovascolare . Il suo cellule di grandi dimensioni regolano l'attività del cuore e il lume dei vasi sanguigni. L'intreccio delle cellule dei centri respiratorio e cardiovascolare garantisce la loro stretta interazione.

Il midollo allungato svolge un ruolo importante nella realizzazione degli atti motori e nella regolazione del tono muscolo scheletrico, aumentando il tono dei muscoli estensori . Partecipa, in particolare, all'attuazione riflessi di aggiustamento posturale (cervicale, labirinto). Gli ascendenti ascendenti passano attraverso il midollo allungato vie della sensibilità uditiva, vestibolare, propriocettiva e tattile .

Mesencefalo

Il mesencefalo è costituito dal quadrigemino, dalla substantia nigra e dai nuclei rossi. Nei tubercoli anteriori del quadrigemino ci sono centri sottocorticali visivi , e nella parte posteriore uditivo . È coinvolto il mesencefalo regolazione dei movimenti oculari , effettua riflesso pupillare (dilatazione della pupilla al buio e costrizione alla luce).

I quadrigeminali eseguono una serie di reazioni, che sono componenti del riflesso di orientamento . In risposta a un'irritazione improvvisa, la testa e gli occhi si girano verso lo stimolo e, negli animali, le orecchie si rizzano. Questo riflesso (secondo I.P. Pavlov, il riflesso "Cos'è questo?") è necessario per preparare il corpo a una reazione tempestiva a qualsiasi nuovo impatto.

Sostanza nera il mesencefalo è correlato ai riflessi della masticazione e della deglutizione, è coinvolto regolazione del tono muscolare (soprattutto quando si eseguono piccoli movimenti con le dita) e nell'organizzare reazioni motorie amichevoli.

Nucleo rosso il mesencefalo svolge funzioni motorie regola il tono muscolare scheletrico , causando un aumento del tono dei muscoli flessori. Avendo un effetto significativo sul tono dei muscoli scheletrici, il mesencefalo partecipa a numerosi riflessi di installazione per il mantenimento della postura (rettifica posizionando il corpo con la corona in alto, ecc.).

Diencefalo

Il diencefalo comprende il talamo (talamo visivo) e l'ipotalamo (subtalamo).

Attraverso talamo passano tutti vie afferenti (ad eccezione di quelli olfattivi), che vengono inviati alle corrispondenti aree percettive della corteccia (uditiva, visiva, ecc.). I nuclei del talamo sono divisi in specifico e non specifico . Quelli specifici includono nuclei di commutazione (relè) e associativi . Le influenze afferenti di tutti i recettori del corpo vengono trasmesse attraverso i nuclei di commutazione del talamo. I nuclei associativi ricevono impulsi dai nuclei di commutazione e assicurano la loro interazione. Oltre a questi nuclei, il talamo contiene nuclei non specifici che hanno effetti sia attivanti che inibitori su piccole aree della corteccia.

Grazie ad ampie connessioni, il talamo gioca ruolo vitale nella vita del corpo. Gli impulsi provenienti dal talamo alla corteccia modificano lo stato dei neuroni corticali e lo regolano ritmo dell’attività corticale . Con la partecipazione diretta del talamo si verifica formazione di riflessi condizionati e sviluppo delle capacità motorie, formazione di emozioni una persona, le sue espressioni facciali. Il talamo gioca un ruolo importante soprattutto nella comparsa delle sensazioni sensazioni di dolore . Le sue attività sono associate regolazione dei bioritmi nella vita di una persona (quotidiano, stagionale, ecc.).

Ipotalamo è il centro di regolazione sottocorticale più alto funzioni vegetative , stati veglia e sonno . Qui si trovano i centri vegetativi, regolazione del metabolismo e il corpo, fornendo mantenendo una temperatura corporea costante (negli animali a sangue caldo) e livello normale pressione sanguigna , supporto Bilancio idrico regolamentare sensazione di fame e sazietà . La stimolazione dei nuclei posteriori dell'ipotalamo provoca un aumento influenze simpatiche ed effetti parasimpatici anteriori.

A causa della connessione tra l'ipotalamo e la ghiandola pituitaria ( sistema ipotalamo-ipofisario) l'attività delle ghiandole endocrine è controllata. Vegetativo e reazioni ormonali, regolati dall'ipotalamo, sono componenti delle reazioni emotive e motorie umane.

Sistema cerebrale non specifico

Sistema non specifico occupa la parte centrale del tronco encefalico. Non comporta l'analisi di alcuna sensibilità specifica o l'esecuzione di reazioni riflesse specifiche. Gli impulsi in questo sistema entrano attraverso rami laterali da tutti i percorsi specifici, determinando la loro estesa interazione. Un sistema non specifico è caratterizzato dalla disposizione dei neuroni sotto forma di una rete diffusa, dall'abbondanza e dalla diversità dei loro processi. A questo proposito, ha ricevuto il nome formazione reticolare o formazione reticolare.

Distinguere due tipi di influenza sistema non specifico sul lavoro di altri centri nervosi attivante ed inibitrice . Entrambi i tipi di queste influenze possono essere ascendenti (ai centri sovrastanti) e discendenti (ai centri sottostanti). Servono per regolazione dello stato funzionale del cervello, livello di veglia e regolazione delle reazioni posturale-toniche e fasiche dei muscoli scheletrici.

Cervelletto

Il cervelletto è una formazione soprasegmentale che non ha collegamenti diretti con l'apparato esecutivo. Il cervelletto è costituito da una formazione spaiata: il verme e gli emisferi accoppiati.

I principali neuroni della corteccia cerebellare sono numerosi Cellule di Purkinje. Grazie alle estese connessioni (ogni cellula ha fino a 200.000 sinapsi), contengono integrazione di un’ampia varietà di influenze sensoriali , principalmente propriocettivo, tattile e vestibolare. La rappresentazione di diversi recettori periferici nella corteccia cerebellare ha organizzazione somatotopica (dal greco somatos corpo, topos luogo), cioè riflette l'ordine della loro collocazione nel corpo umano. Inoltre, questo ordine di disposizione corrisponde allo stesso ordine di disposizione della rappresentazione delle parti del corpo nella corteccia cerebrale, che facilita lo scambio di informazioni tra la corteccia e il cervelletto e garantisce la loro attività congiunta nel controllo del comportamento umano. La corretta organizzazione geometrica dei neuroni cerebellari ne determina importanza nel contare il tempo e mantenere chiaramente il ritmo dei movimenti ciclici.

La funzione principale del cervelletto è la regolazione delle reazioni posturali e il coordinamento dell'attività motoria.(Orbeli LA, 1926).

Di caratteristiche anatomiche(connessioni della corteccia cerebellare con i suoi nuclei) e significato funzionale, in cui è suddiviso il cervelletto tre zone longitudinali:

• corteccia interna o mediale del verme, la cui funzione è regolare il tono dei muscoli scheletrici, mantenere la postura e l'equilibrio del corpo;
• parte media intermedia della corteccia cerebrale il cervelletto, la cui funzione è coordinare le reazioni posturali con i movimenti e correggere gli errori;
• corteccia laterale o laterale degli emisferi cervelletto, che insieme a diencefalo e la corteccia cerebrale è coinvolta nella programmazione dei movimenti balistici veloci (lanci, colpi, salti, ecc.).

Gangli della base

I gangli della base comprendono lo striato, costituito dal nucleo caudato e dal putamen, e il nucleo pallido, e sono oggi considerati anche amigdala(relativo ai centri autonomi del sistema limbico) e alla substantia nigra del mesencefalo.

Le influenze afferenti arrivano ai gangli della base dai recettori del corpo attraverso il talamo e da tutte le aree della corteccia cerebrale. Entrano quasi esclusivamente nello striato. Le sue influenze efferenti sono dirette al nucleo pallido e successivamente ai centri staminali del sistema extrapiramidale, nonché attraverso il talamo alla corteccia.

I gangli della base sono coinvolti nella formazione dei riflessi condizionati e nell'attuazione del complesso riflessi incondizionati(difensiva, di produzione alimentare, ecc.). Forniscono la posizione corporea necessaria durante il lavoro fisico, nonché il flusso di movimenti ritmici automatici (antichi automatismi).

Il nucleo pallido svolge la funzione principale funzione motoria, e lo striato regola la sua attività. Attualmente, l'importanza del nucleo caudato nel controllo dei complessi mentali processi di attenzione, memoria, rilevamento errori.

Tutte le funzioni del corpo possono essere suddivise in somatiche, O animale(animali), associato alla percezione delle informazioni esterne e all'attività muscolare, e vegetativo (pianta), associato all'attività degli organi interni, ai processi di respirazione, circolazione sanguigna, digestione, escrezione, metabolismo, crescita e riproduzione.

Organizzazione funzionale del sistema nervoso autonomo

Sistema nervoso autonomo chiamato un insieme di cellule nervose efferenti del midollo spinale e del cervello, nonché cellule di nodi speciali (gangli) che innervano gli organi interni. La stimolazione di vari recettori del corpo può causare cambiamenti nelle funzioni sia somatiche che autonomiche, poiché afferenti e dipartimenti centrali questi archi riflessi sono comuni. Differiscono solo nelle loro sezioni efferenti. Caratteristica Le vie efferenti incluse negli archi riflessi dei riflessi autonomici è la loro struttura a due neuroni(un neurone si trova nel sistema nervoso centrale, l'altro nei gangli o nell'organo innervato).

Il sistema nervoso autonomo è diviso in due divisioni: simpatico e parasimpatico (Fig. 4).

Vie efferenti sistema nervoso simpatico iniziare nel petto e regioni lombari midollo spinale dai neuroni delle sue corna laterali. Trasferimento dell'eccitazione dal prenodo fibre simpatiche sul postnodale avviene con la partecipazione di un mediatore acetilcolina e dalle fibre postnodali agli organi innervati con la partecipazione di un mediatore norepinefrina . L'eccezione sono le fibre che innervano le ghiandole sudoripare e dilatano i vasi dei muscoli scheletrici, dove l'eccitazione viene trasmessa utilizzando l'acetilcolina.

Vie efferenti sistema nervoso parasimpatico iniziano nel cervello da alcuni nuclei del mesencefalo e del midollo allungato, e nel midollo spinale dai neuroni regione sacrale. La conduzione dell'eccitazione nelle sinapsi della via parasimpatica avviene con la partecipazione di un mediatore acetilcolina . Il secondo neurone efferente si trova dentro o vicino all'organo innervato.

Il più alto regolatore delle funzioni autonome è l'ipotalamo , che agisce in congiunzione con la formazione reticolare e il sistema limbico sotto il controllo della corteccia cerebrale. Inoltre, i neuroni situati negli organi stessi o nei nodi simpatici possono svolgere le proprie attività reazioni riflesse senza la partecipazione del sistema nervoso centrale "riflessi periferici" .

Riso. 4. Sistema nervoso autonomo
Area di uscita della fibra sinistra: parasimpatica (nera)
e sistemi simpatici (ombreggiati).
A destra c'è la struttura della parte efferente dell'arco riflesso dei riflessi autonomi. A sinistra c'è un diagramma del centro, del midollo allungato e del midollo spinale.
I numeri arabi sono i numeri dei segmenti toracici, i numeri romani sono i numeri dei segmenti lombari.

Funzioni del sistema nervoso simpatico

Molti processi avvengono con la partecipazione del sistema nervoso simpatico riflessi importanti nel corpo, volto a garantirne lo stato attivo, compresa l'attività motoria. Questi includono i riflessi dilatazione dei bronchi, aumento della frequenza cardiaca e intensificazione , dilatazione dei vasi sanguigni del cuore e dei polmoni e contemporaneamente restringimento dei vasi sanguigni della pelle e degli organi cavità addominale (garantire la ridistribuzione del sangue ), rilascio del sangue immagazzinato dal fegato e dalla milza, scissione del glicogeno in glucosio nel fegato ( mobilitazione delle fonti energetiche dei carboidrati ), aumento dell'attività delle ghiandole endocrine e delle ghiandole sudoripare. Sistema nervoso simpatico riduce l'attività di un numero di organi interni: come risultato della vasocostrizione nei reni, i processi di formazione dell'urina sono ridotti, secretori e attività motoria organi tratto gastrointestinale; l'atto della minzione viene impedito; la muscolatura della parete si rilassa Vescia e il suo sfintere si contrae.

L'aumento dell'attività del corpo è accompagnato dal simpatico riflesso di dilatazione della pupilla . Di grande importanza per l'attività motoria del corpo è influenza trofica dei nervi simpatici sui muscoli scheletrici , migliorandone il metabolismo e lo stato funzionale, alleviando l'affaticamento.

Il sistema nervoso simpatico non solo aumenta il livello di funzionamento del corpo, ma anche mobilita il suo nascosto riserve funzionali , attiva l'attività cerebrale, aumenta reazioni difensive (reazioni immunitarie, meccanismi di barriera, ecc.), innesca reazioni ormonali. Il sistema nervoso simpatico è di particolare importanza durante lo sviluppo condizioni di stress , nelle condizioni di vita più difficili. L. A. Orbeli ha sottolineato vitale importanza influenze simpatiche per l'adattamento (adattamento) del corpo al duro lavoro, a condizioni diverse ambiente esterno. Questa funzione è stata nominata da lui adattivo-trofico.

Funzioni del sistema nervoso parasimpatico

Sistema nervoso parasimpatico svolge restringimento dei bronchi, rallentamento e indebolimento delle contrazioni cardiache: restringimento dei vasi sanguigni del cuore; ricostituzione delle risorse energetiche (sintesi del glicogeno nel fegato e rafforzamento dei processi di digestione); rafforzamento dei processi di formazione dell'urina nei reni e garantire l'atto della minzione (contrazione dei muscoli della vescica e rilassamento del suo sfintere), ecc. Il sistema nervoso parasimpatico fornisce principalmente influenze scatenanti : costrizione della pupilla, dei bronchi, attivazione delle ghiandole digestive, ecc.

L'attività della divisione parasimpatica del sistema nervoso autonomo è mirata alla corrente regolazione dello stato funzionale, per mantenere la costanza ambiente interno omeostasi . Divisione parasimpatica fornisce ripristino di vari indicatori fisiologici , bruscamente cambiato dopo un intenso lavoro muscolare, rifornimento delle risorse energetiche spese. Il mediatore del sistema parasimpatico, l'acetilcolina, che riduce la sensibilità dei recettori adrenergici all'azione dell'adrenalina e della norepinefrina, ha un certo effetto effetto antistress .

Riso. 5. Riflessi autonomi
L'influenza della posizione del corpo sulla frequenza cardiaca (bpm). (Secondo: Mogendovich M.R., 1972)

Attraverso le vie autonome simpatiche e parasimpatiche, il sistema nervoso centrale ne svolge alcune riflessi autonomi, a partire da vari recettori dell'ambiente esterno ed interno: viscero-viscerale (dagli organi interni agli organi interni - ad esempio il riflesso respiratorio-cardiaco); dermo-viscerale (dalla pelle - cambiamenti nell'attività degli organi interni durante l'irritazione punti attivi pelle, ad esempio, l'agopuntura, digitopressione); dai recettori del bulbo oculare riflesso di Aschner oculo-cardiaco (diminuzione del battito cardiaco quando si preme). bulbi oculari effetto parasimpatico); motorio-viscerale - ad esempio, prova ortostatica(aumento della frequenza cardiaca quando si passa dalla posizione sdraiata alla posizione eretta, effetto simpatico), ecc. (Fig. 5). Vengono utilizzati per valutare lo stato funzionale del corpo e in particolare lo stato del sistema nervoso autonomo (valutando l'influenza del suo dipartimento simpatico o parasimpatico).

Sistema limbico

Sotto sistema limbico comprendere una serie di strutture corticali e sottocorticali le cui funzioni sono legate all'organizzazione reazioni motivazionale-emotive, memoria e processi di apprendimento .

Le sezioni corticali del sistema limbico, che rappresentano la sua sezione più alta, si trovano nella parte inferiore e superfici interne emisferi cerebrali (aree corteccia frontale, giro del cingolo o corteccia limbica, ippocampo, ecc.). Le strutture sottocorticali del sistema limbico comprendono l'ipotalamo, alcuni nuclei del talamo, il mesencefalo e la formazione reticolare. Tra tutti questi dipartimenti ci sono linee rette strette e feedback, formando il cosiddetto “anello limbico”.

Il sistema limbico è coinvolto in un'ampia varietà di manifestazioni dell'attività del corpo: nella regolazione del comportamento alimentare e del bere, nel ciclo sonno-veglia, nei processi di formazione di una traccia di memoria (deposizione e recupero dalla memoria), nello sviluppo delle reazioni aggressivo-difensive , garantendo un comportamento selettivo. Lei crea emozioni positive e negative con tutte le componenti motorie, autonomiche e ormonali. La stimolazione elettrica di varie parti del sistema limbico attraverso elettrodi impiantati (negli esperimenti sugli animali, in clinica durante il trattamento dei pazienti) ha rivelato la presenza centri del piacere, formando emozioni positive, E dispiacere, formando emozioni negative. L'irritazione isolata di tali punti nelle strutture profonde del cervello umano ha causato la comparsa di sentimenti di "gioia senza causa", "malinconia inutile" e "paura inspiegabile".

Funzioni della corteccia cerebrale

Nei mammiferi superiori e negli esseri umani, la parte principale del sistema nervoso centrale è la corteccia cerebrale.

Neuroni corticali

La corteccia è uno strato di materia grigia spesso 2-3 mm, contenente in media circa 14 miliardi di cellule nervose. Ciò che lo caratterizza è l'abbondanza di connessioni interneuronali, la cui crescita continua fino all'età di 18 anni e in alcuni casi oltre.

I principali tipi di cellule corticali sono i neuroni piramidali e stellati. Neuroni stellati associato ai processi di percezione delle irritazioni e all'unificazione delle attività di vari neuroni piramidali.

Neuroni piramidali svolgere la funzione efferente della corteccia (principalmente attraverso il tratto piramidale) e i processi di interazione viutricorticale tra neuroni distanti tra loro. Le cellule piramidali più grandi, le piramidi giganti di Betz, si trovano nel giro centrale anteriore (area motoria della corteccia).

L'unità funzionale della corteccia è colonna verticale neuroni interconnessi. Grandi cellule piramidali allungate verticalmente con neuroni situati sopra e sotto di esse formano associazioni funzionali di neuroni. Peso I neuroni della colonna verticale rispondono alla stessa stimolazione afferente (dallo stesso recettore) con la stessa reazione e insieme formano le risposte efferenti dei neuroni piramidali. Se necessario, le colonne verticali possono essere combinate in più enti di grandi dimensioni, fornendo reazioni complesse.

Significato funzionale di vari campi corticali

Secondo le caratteristiche strutturali e il significato funzionale delle singole aree corticali l'intera crosta è divisa in tre gruppi principali: campi primario, secondario e terziario (Fig. 6).

Campi primari associato agli organi di senso e agli organi di movimento alla periferia. Loro forniscono comparsa delle sensazioni . Questi includono, ad esempio, il campo del dolore e della sensibilità muscolo-articolare nel giro centrale posteriore della corteccia, il campo visivo nella regione occipitale, il campo uditivo nella regione temporale e il campo motorio nel giro centrale anteriore. Nei campi primari ci sono cellule determinanti altamente specializzate o rilevatori, reagendo selettivamente solo a determinati stimoli. Ad esempio, nella corteccia visiva ci sono neuroni rivelatori che si eccitano solo quando la luce viene accesa o spenta, sensibili solo a una certa intensità, a specifici intervalli di esposizione alla luce, a una certa lunghezza d'onda, ecc. Quando i campi primari della corteccia vengono distrutti, si verifica la cosiddetta cecità corticale, sordità corticale, ecc.

Riso. 6. Campi primari, secondari e terziari della corteccia cerebrale
Su A: punti grandi campi primari, campi secondari medi, campi terziari piccoli (secondo G. I. Polyakov 1964, A. R. Luria, 1971)
Su B: campi primari (di proiezione) della corteccia cerebrale (secondo V. Penfield, L. Robert, 1964)

Campi secondari situati accanto a quelli primari. Cosa succede in loro comprensione e riconoscimento del suono, della luce e di altri segnali, sorgono forme complesse di percezione generalizzata . Quando i campi secondari sono danneggiati, la capacità di vedere gli oggetti e di sentire i suoni viene conservata, ma la persona non li riconosce e non ne ricorda il significato.

Campi terziari sviluppato quasi esclusivamente nell’uomo. Queste sono aree associative della corteccia che forniscono forme superiori analisi e sintesi e la formazione di attività comportamentali umane mirate. I campi terziari si trovano nella metà posteriore della corteccia nelle regioni interparietale, occipitale e temporale, e nella metà anteriore nelle parti anteriori delle regioni frontali. Il loro ruolo è particolarmente eccezionale nell’organizzare il lavoro coordinato di entrambi gli emisferi . I campi terziari maturano negli esseri umani più tardi rispetto agli altri campi corticali e si degradano prima degli altri durante l'invecchiamento.

La funzione dei campi terziari posteriori (principalmente le aree parietali inferiori della corteccia) è quella di ricevere, elaborare e immagazzinare informazioni. Formano un'idea di diagramma del corpo e diagramma dello spazio , fornendo l'orientamento spaziale dei movimenti. Campi terziari anteriori (aree frontali) eseguire regolamento generale forme complesse comportamento umano, formulare intenzioni e piani, programmi di movimenti volontari e monitorarne l'attuazione . Lo sviluppo dei campi terziari nell'uomo è associato con funzione vocale. Pensiero (discorso interiore)è possibile solo con l'attività congiunta di vari sistemi sensoriali, l'integrazione delle informazioni da cui avviene nei campi terziari. Con il sottosviluppo congenito dei campi terziari, una persona non è in grado di padroneggiare la parola (pronuncia solo suoni privi di significato) e anche le capacità motorie più semplici (non può vestirsi, usare strumenti, ecc.).

Attività di coppia e dominanza emisferica

Di conseguenza viene effettuata l'elaborazione delle informazioni attività accoppiata di entrambi gli emisferi cervello. Tuttavia, di regola, uno degli emisferi è dominante . La maggior parte delle persone con guida mano destra(destrimano) Il dominante è l'emisfero sinistro e il subordinato (sottodominante) è l'emisfero destro.

Emisfero sinistro rispetto a destra ha una struttura neurale più fine, una maggiore ricchezza di connessioni neuronali, una rappresentazione più concentrata delle funzioni e Condizioni migliori Riserva di sangue Nell'emisfero dominante sinistro c'è un centro motorio del linguaggio (centro di Broca), che fornisce l'attività linguistica, e un centro sensoriale del linguaggio, che svolge la comprensione delle parole. L'emisfero sinistro è specializzato nel controllo sensomotorio dei movimenti della mano.

Negli esseri umani ci sono tre forme asimmetria funzionale : motorio, sensoriale e mentale . Tipicamente, una persona ha un braccio, una gamba, un occhio e un orecchio dominanti. Tuttavia, il problema dell’asimmetria funzionale è piuttosto complesso. Ad esempio, una persona destrimane può avere l'occhio sinistro dominante o orecchio sinistro, i cui segnali sono dominanti. Inoltre, in ciascun emisfero possono essere rappresentate le funzioni non solo del lato opposto, ma anche dello stesso lato del corpo. Di conseguenza, è possibile sostituire un emisfero con un altro in caso di danno e anche creare basi strutturali per la dominanza emisferica variabile nel controllo motorio.

L'asimmetria mentale si manifesta sotto forma di un certo specializzazioni dell'emisfero. Per emisfero sinistro caratterizzato da processi analitici, elaborazione sequenziale di informazioni, anche con l'aiuto della parola, pensiero astratto, valutazione di relazioni temporanee, anticipazione di eventi futuri, soluzione riuscita di problemi verbali e logici. IN emisfero destro le informazioni vengono elaborate in modo olistico, sintetico (senza scomporre nei dettagli), tenendo conto dell'esperienza passata e senza la partecipazione del discorso; prevale il pensiero sostanziale. Queste caratteristiche permettono di associare la percezione delle caratteristiche spaziali e la soluzione dei problemi visuospaziali all'emisfero destro. Le funzioni dell'emisfero destro sono associate al tempo passato e l'emisfero sinistro al futuro.

Attività elettrica della corteccia cerebrale

I cambiamenti nello stato funzionale della corteccia si riflettono nella registrazione della sua attività elettrica elettroencefalogramma (EEG). I moderni elettroencefalografi amplificano i potenziali cerebrali di 2-3 milioni di volte e consentono di studiare l'EEG da molti punti della corteccia contemporaneamente, cioè di studiare i processi del sistema. La registrazione dell'EEG viene effettuata sotto forma di registrazione con inchiostro su carta, nonché sotto forma di un'immagine completa sul diagramma della superficie del cervello, ovvero una mappa del cervello (metodo di mappatura) sullo schermo dei monitor moderni sistemi informatici(Fig. 7).

Ce ne sono alcuni gamme di frequenza , chiamato Ritmi EEG(Fig. 8): in uno stato di relativo riposo, viene spesso registrato il ritmo alfa (8-13 oscillazioni per 1 s); in uno stato di attenzione attiva - ritmo beta (14 oscillazioni da 1 secondo e oltre); quando si addormenta, alcuni stati emotivi ritmo beta (4-7 oscillazioni per 1s); nel sonno profondo, perdita di coscienza, anestesia, ritmo delta (1-3 fluttuazioni per 1 s).

L'EEG riflette le caratteristiche dell'interazione dei neuroni corticali durante il processo mentale e lavoro fisico (Livanov M.N., 1972). La mancanza di un coordinamento ben consolidato quando si eseguono lavori insoliti o difficili porta al cosiddetto Desincronizzazione dell'EEG attività asincrona veloce. Man mano che si sviluppa un'abilità motoria, i fenomeni compaiono nell'EEG Sincronizzazione dell'EEG aumentando l'interconnessione (sincronia e in fase) dell'attività elettrica di varie aree della corteccia coinvolte nel controllo dei movimenti. Durante il lavoro ciclico, i potenziali lenti appaiono al ritmo del movimento eseguito, immaginario o imminente "ritmi scanditi"(Sologub E.B., 1973).

Oltre all'attività di fondo nell'EEG, separata potenziali associati ad eventuali eventi: potenziali evocati, che sorge in risposta a stimoli esterni (uditivi, visivi, ecc.); potenziali che riflettono i processi cerebrali durante la preparazione, l'attuazione e il completamento dei singoli atti motori "ondata di anticipazione" o onda negativa condizionata (Walter G., 1966), potenziali premotore, motore e finale, ecc. Inoltre, vari oscillazioni ultralente durano da alcuni secondi a decine di minuti (in particolare i cosiddetti “potenziali omega”, ecc.), che riflettono processi biochimici regolazione delle funzioni e dell'attività mentale.

Riso. 7. Mappatura del cervello
Registrazione multicanale di un elettroencefalogramma umano (EEG) sullo schermo di un monitor e riflessione delle aree eccitate (zone chiare) e inibite (zone scure) della corteccia.

Riso. 8. EEG delle aree occipitale (a-e) e motoria (f-h) della corteccia cerebrale umana durante vari stati e durante il lavoro muscolare
uno stato attivo,
occhi aperti (ritmo beta); b- riposo, occhi chiusi (ritmo alfa);
c sonnolenza (ritmo tesha);
d addormentarsi; D sogno profondo"H
(ritmo delta); e insolito o
duro lavoro asincrono frequente
attività (il fenomeno della desincronizzazione);
g lavoro ciclico potenziali lenti al ritmo dei movimenti (ritmi "etichettati" EEG); h esecuzione di un movimento padroneggiato, aspetto del ritmo alfa.